Диссертация (1144826), страница 44
Текст из файла (страница 44)
При этом каждое отдельное колебание LFP обнаруживает связь симпульсной активностью нейронов данного микро-участка. Таким образом мыимеем дело с распространением волны импульсации в подстилающей ткани[361]. В целом принято, что именно такая движущаяся волна отражает непросто состояние или некий эпифеномен, а непосредственную передачуинформации от участка к участку в соответствии с функцией данной области[213].Очевидно, что инвазивные датчики LFP более адекватны для такихдвижущихся волн, чем ЭЭГ от скальпа по локальности сигналов, междукоторыми измеряется запаздывание.
Локальность определяется размером иимпедансом датчиков, а также расстоянием от источников тока и междудатчиками. В случае накожной ЭЭГ эти параметры таковы (миллиметры исантиметры), что оценки фазовых сдвигов сильно зависят от свойств мозга (ичерепа) как объёмного проводника. При этом мелкие диполи очень трудноразделить, из-за чего исследования в последнее время смещаются споверхностной ЭЭГ в методическую областьЭКоГ, ЭСКоГ и LFP, гдеобъектами выступают животные. Поэтому, видимо из приведённых в этомразделе работ на одну статью по движущимся волнам, выполненную на ЭЭГчеловека, приходится примерно 3 статьи на LFP животных или пациентов приоперациях, то же – и в исследованиях моторики.Очень часто цитируются работы M. Николелиса и соавторов посенсомоторному кодированию одновременно на многих уровняхдвиженияхрукобезьянипривибрисс крыс в свободном поведении.Многоуровневая суммарная активность (LFP) кодирует не только сенсорнуюинформацию, но и начало, и временной ход ощупывающих движений вибрисс.272273В кортикальных, таламических и стволовых группах нейронов показаны волныот 7 до 12 Гц, которые начинались при настораживании и надёжнопредсказывали начало подёргивания вибрисс.
Каждый цикл начинался какдвижущаяся волна в коре, которая распространялась к таламусу и как раз передначалом очередного подёргивания достигала ядер тройничного комплекса.После этого волны на всех уровнях были синхронны с подёргиваниями.Обнаруживаются также обширные пространственно-временные паттерны вответ на тактильную стимуляцию [326, 327]. Недавно обнаружено, чтоансамбли нейронов таламокортикальной петли меняют тип ответа отвыбранной животным стратегии получения информации. Посредством разныхпространственно-временных паттернов (как импульсных, так и волновых) вядрах и коре крысы либо улучшают детекцию отдельных трудно различимыхстимулов, либо анализируют сложные узоры при общем обследованииобстановки [326].
Описано также распространение волн LFP вдоль спинногомозга кошки при царапанье и показана связь фаз этих волн с сокращениямимышц и импульсной активностью [341].Всё это доказывает роль движущихся волн во внутрикортикальнойпередаче информации при планировании движения и его выполнении.В связи с темой мозг-машинного интерфейса исследовалось движение LFPв первичной моторной и дорзальной премоторной коре обезьян при описанной«задаче дотягивания». Во время подготовки к движению бета-колебания 10-45Гц распространялись по коре как волны, причём вдоль доминирующих осейциркуляции, согласующихся у разных животных. В первичной моторной коредоминировало передне-заднее направление, а в дорзальной премоторной медильно-латеральное.
Более того, информация о визуальных координатахцели закодирована в латентном периоде и амплитуде волн в промежутке 50-200мспослепредъявленияцели[378].Информативностьзапаздыванийподтверждают и более новые работы, процитированные в начале [148].2732743.5.3.2 Регистрация ЭЭГВ соответствии с изложенным и, исходя из целей исследования, мырасположили электроды над моторной и соматосенсорной корой с ихближайшими окрестностями, т.е. областью Роландовой борозды с захватомтеменной коры.
Ставили 28 электродов 4-мя поперечными рядами по 7 в ряду(см. рисунок 60.А), сдвинув их, как в прошлых сериях. Из исследований сэлектродным полем в затылочной и лобной области – см. 3.1-3.3, а также [9,10], оптимальный межэлектродный интервал составляет 2.5-3 см.
ЭЭГ отводилимонополярно относительно объединенных ушных электродов, заземляющийэлектрод на щеке. Второй поперечный ряд электродов (с 8-го по 14-й) совпадалс линией С3-С4, линия Р3-Р4 располагалась между 3-м и 4-м поперечнымирядами, 4-й продольный ряд (4, 11, 18, 25) лежал на сагиттальной оси.Все межэлектродные интервалы в продольном и поперечном направленияхбыли одинаковыми и составляли 2.5-3 см в зависимости от размеров головы,меньшая сторона прямоугольника была 8-10 см. Частота дискретизацииравнялась 2000 Гц.
Необходимость столь высокой частоты – см. раздел 2МЕТОДИКА.274275А – расположение электродов. Второй ряд сверху (с 8-го по 14-й электроды) совпадаетс линией С3-С4, линия Р3-Р4 приходится между 3-м и 4-м рядами. Поле симметричноотносительно оси Z; Б – игровой экран. В центре - курсор (кружок), по краям - местапоявления мишени (прямоугольники), появляющиеся равновероятно через случайныепромежутки 0.5-2.5 с; В – разбиение электродного поля на 72 треугольника. Черные кружки электроды, серые точки – для построения векторовРисунок 60 – Схема эксперимента3.5.3.3 Экспериментальная процедураВ эксперименте приняли участие 17 здоровых испытуемых в возрасте от19 до 23 лет (7 мужчин и 10 женщин), все правши.
Четверо испытуемыхучаствоваливисследованиидваждыдляконтроляиндивидуальнойустойчивости, т.е. всего был 21 опыт. Испытуемый сидел в кресле передмонитором на расстоянии около 60 см. В начале всего эксперимента снималасьфоновая ЭЭГ в состоянии покоя при закрытых и открытых глазах в течении 2минут. Сам эксперимент состоял из двух сессий, длительностью около 10минут каждая, с перерывом 5 минут для отдыха.275276Суть опыта состояла в следующем.
Курсор, управляемый джойстиком,находился в центре экрана - красный кружок на рисунке 60.Б. Через случайныепромежутки 0,5 - 2,5 с на экране возникала мишень равновероятно в одном изчетырех положений – справа, слева, сверху или снизу (зелёные прямоугольникина рисунке 60.Б). При помощи джойстика нужно сместить курсор к мишени икоснуться её. При касании мишень исчезала и после паузы 0.5-2.5 секундпоявлялась следующая. За время паузы пружина возвращала джойстик назад скурсором в центре; от испытуемого требовалось просто не мешать ей, т.е. послекасания расслабить руку.
Таким образом, моторная задача была очень проста исводилась к коротким быстрым движениям кистью с джойстиком (локотьлежит на столе) в одном из 4-х направлений: вправо, влево, от себя и к себе.Движения «вправо» и «влево» достигались вращением предплечья, а «от себя»и «к себе» - сгибанием или разгибанием кисти. Описанная процедура почтиидентична стандартной двухмерной центробежной задаче (2D center-out task ),но ещё более проста (всего 4 цели, а не 8 или 16 – см. например, [186, 285, 436]). Трудно сказать, задаётся ли здесь цель дотягивания непосредственнолокализацией стимула, или символически - см. [250].
По-видимому, в этомотношениинашузадачуследуетпризнатьгибридной,ноближексимволической.3.5.3.4 Структура данныхСтруктуры фазовых сдвигов снимались на последовательных эпохах 0.1с.,как во всех сериях по отдельным регионам коры. Отдельные волны, попавшиев эпоху, оценивались на предмет пространственной структуры сдвигов, послечего последовательные структуры складывались друг с другом в пределаходного движения руки (одной попытки). Таким образом, хотя анализироваласьв сущности спонтанная ритмика,но отдельные спонтанные колебаниясуммировались наподобие реализаций вызванного потенциала (ВП).276277По аналогии с исследованиями, где применялись низко-частотныелокальные потенциалы поля (lf-LFP) [147, 148, 250], мы примениливыравнивание интервалов анализа по внешнему событию (моментам появлениямишени), что необходимо при накоплении ВП, т.е. каждая попытка движениятоже служила в качестве отдельной реализации ВП. Получается, что«накопление ВП» происходило двояко – сначала складывались эпохи впределах одной попытки (новшество), затем складывались все попытки в одномнаправлении (традиционно).Как правило, движения испытуемого были точными и короткими.
Взависимости от его реакции от появления мишени до касания её курсоромпроходило от 0.5 до 1.2 с, в среднем около 0.7с, т.е. 7 последовательных эпоханализа. За опыт в каждом из 4-х направлений было по 120-160 попыток (по 6080 за каждый 10-минутную сессию).Само движение занимало около трети попытки в конце интервала анализа,остальное – восприятие цели и «центральная задержка». Момент появлениямишени соответствует линиям 1, 3, 5 на рисунке 61. Касание мишени курсором,т.е. конец движения и конец анализа, показано прерывистыми линиями 2, 4, 6.Параллельно велась запись координат джойстика для хронометража началадвижения и его хода. Это было необходимо для раздельного анализа данных вэти две стадии одного действия испытуемого.Мы предполагали и хотелипроверить, что при восприятии координат цели специфические различия ЭЭГбудут концентрироватся в заднейчасти электродного поля ближе к зрительнымзонам, а непосредственно при самом движении сместятся вперёд в районмоторных центров рук.
Однако этого могло и не произойти, посколькувизуальный контроль движения всё время работает.277278Сплошные линии - моменты появления мишени (1-слева, 3-сверху, 5-справа), пунктир –касание мишени курсоромРисунок 61 – Отрезок исходной ЭЭГ от 28 электродов3.5.3.5.Фазовое лидерствоИспользуемая во всех наших сериях методика съёма фазовой структурыЭЭГ не использует общее опорное отведение (см. раздел 1 МЕТОДИКА),которое не подходит для мозг-машинного интерфейса. Сопоставление всехколебаний с какой-либо одной точкой на поверхности головы требует высокойкогерентности колебаний по пространству и сильно ограничивает областьприменения.