Диссертация (1144826), страница 48
Текст из файла (страница 48)
иДубикайтис В.В. [41-43], но был позже раскритикован А.Н.Шеповальникловыми соавторами [136]. Однако для гиппокампа это представляется болеевероятным, т.к. он является вытянутой структурой, и активность двигаетсявдоль него [296], возможно, с последовательной синаптической активацией егокортикальных проекций.Таким образом, опираясь на литературу и на описанные наблюдения,можно надеяться, что фазовые рассогласования в скальповой ЭЭГ теменной299300области всё-таки отражают сигнальную передачу в какой-то структуре приконтроле моторики. Например, можно предложить вытянутое хвостатое ядро нароль, аналогичную гиппокампу в генерации движущихся тэта-волн.
Хоррошоизучена циклическая коммутация структур в экстрамптрамидной системе, т.е. вкомплексе «кора-стриатум-таламус-кора». Она может лежать в основециркуляции импульсных потоков и в организации наблюдаемой намидвижущейся волны в сенсомотоной системе аналогично гиппокампу при тэтапароксизме (см. предыдущий раздел).3.5.4.6 Сводная статистика о диагональной асимметрииВ конце данного раздела представляется целесообразным дать сводкуданных по диагональной асимметрии движущихся волн ЭЭГ, полученных поитогам всех описанных до сих пор серий экспериментов.
Она представлена нарисунке 71. Во всех этих сериях основная задача, как правило, была другая, нопопутно мы собирали сведения по асимметрии траекторий волн ЭЭГ, котрые иприводятся здесь. Как следует из рисунка, переливы ЭЭГ во всех случаях былиодинаково асимметричны и происходили предпочтительно вдоль диагонали отлевых передних областей к правым задним. Это наблюдалось в состояниипокоя как при закрытых, так и при открытых глазах отдельно для лобных,центральных и затылочных областей, а также для всей коры в целом (прииспользовании системы «10-20») – рисунок 71.
Здесь на лепестковыхдиаграммах дано распределение векторов по направлениям, усреднённое длявсех исследованных областей. Статистическую значимость мы оценивали,сравнивая доли траекторий, пришедшихся на обе эти диагонали (см. рисунок71.Д).300301А – лобная область (серия №3); Б – центральная область (серия №6); В – затылочнаяобласть (серии №1,2); Г – вся кора в целои при системе «10-20» (серия №5); Д – разбиение нанумерованные сектора для сбора статистики; ЗГ – состояние покоя при закрытых глазах; ОГ– при открытых глазах. Под диаграммами приведено число испытуемых в соответствующейсерии.
Звёздочками показана значимость отличий одной диагонали (6+2) от другой (8+4)Рисунок 71 – Сводная статистика диагональной асимметрии траекторийволн ЭЭГ в разных обследованных областях коры у здоровых людей301302Наиболее отчётливо асимметрия выявилась в затылочных областях(рисунок 71.В). Для лобных зон значимых различий между диагоналями невыявилось, по-видимому, из-за малого объёма выборки (n=5).В плане обсуждения можно предполоджить, что в основе наблюдаемойасимметрии лежит общая асимметрия мозговых связей (белого вещества), покоторым происходит циркуляция импульснывх потоков.
Это, по-видимому,проявление асимметрии палушарий мозга человека в целом, связанной сречевой функцией, праворукостью и пр.3.5.5 РезюмеКак в первой 10-минутной части опыта, так и во 2-й части большинствоотличий при разных направлениях движения руки обнаружено в левойсенсомоторной коре. При движении руки «на себя» отмечено более раннеепоявление волн ЭЭГ в этой области. Остальные три направления отличаютсядруг от друга мало.Выявленная связь произвольных движений с траекториями «бегущейволны ЭЭГ» делает этот показатель перспективным для использования вустройствах по мысленному управлению компьютером или мозг-машинныхинтерфейсах, однако требуемая точность при помощи скальповой ЭЭГ всё-такивряд ли достижима.
Более адекватными были бы внутричерепные микродатчики.3023033.6Исследованиеотдельныхфазальфа-волныметодомтриггерной фотостимуляции3.6.1. Постановка задачиСледующие два исследования стоят несколько особняком в ряду всехнаших серий экспериментов, однако они тесно связаны с темой «движущейсяволны ЭЭГ». В них не измеряются фазовые сдвиги ЭЭГ разных пунктов, аисследуются отдельные фазы альфа-волны, как таковые, что может пролить светна механизмы их генерации и вычислительную роль.
Данная тема тесно связанас механизмом альфа-сканирования.На основании огромного экспериментального материала было показано (иуже является общим местом), что ритмическое изменение потенциала по ходуволны ЭЭГ отражает ритмическую смену качественно разных состоянийкорковых нейронов и, соответственно, разное состояние анализирующих сетеймозга [36, 37, 38, 129, 194].
По мнению В.И. Гусельникова [36], данноеутверждение справедливо в частности для альфа-ритма человека (и в первуюочередь для альфа-ритма).В данном исследованиимывоспользовались методомтриггернойфотостимуляции, суть которого состоит в подаче ритмических вспышек света,особым образом синхронизированных с ЭЭГ. Стимуляция осуществляетсятаким образом, что каждый световой стимул приходится на определенную,заданную экспериментатором, фазу каждой волны. Таким образом, каждаявспышка играет роль своего рода «пробного камня», который приходится наопределённое (в зависимости от фазы) состояние воспринимающих аппаратовмозга.
Наступающие при этом реакции, по нашей гипотезе, зависят отвыбраннойфазыипозволяютсудитьопроцессахвнейрональныханализирующих сетях и получить о них новую информацию.В этом состоялаобщая цель работы.303304Конкретной задачей было исследование возможной зависимости формыальфа-волны от момента подачи ритмических диффузных вспышек света.Компьютерные технологии дают возможность провести такое исследование накачественно новом методическом уровне.3.6.2. Историческая справк аВ 1961 г. Н.П. Бехтерева и В.В.
Зонтов показали, что наиболее эффективнаяблокада альфа-ритма наблюдается, если вспышки света с помощью триггернойфотостимуляции подаются в середину фазы возрастания. Предъявлениестимулов в середину фазы убывания приводит к тому, то альфа-ритм становитсянезатухающим и высокоамплитудным [15]. Термин «триггерная» в данномслучае производится от электронного способа управления фотостимуляцией. Внашем исследовании используется более тонкое программное управление, нотермин «триггерная», на наш взгляд целесообразно сохранить, поскольку онувязывает результаты с блоком соответствующих литературных данных.Имеются и более современные данные по ритмической фотостимуляции счастотой, соответствующей альфа-ритму данного человека.
Она вызывала уиспытуемых весьма характерные зрительные иллюзии, что подтверждает, помнению авторов, известную гипотезу об альфа-сканировании, тесно связанной сдвижущейся волной ЭЭГ [63-65] (см. также 1.1). Однако в последнем случаевспышки шли строго регулярно вне связи с определёнными фазами альфаволны, т.е. это совсем другая методика и такую стимуляцию нельзя назватьтриггерной.Следует отметить, что альфа-ритм человека является традиционнымобъектом исследования в физиологии («основной ритм»), поскольку, посовокупностилитературныхданных,отражаетфундаментальныезакономерности обработки информации мозгом [96, 214, 359, 392].
Весьмараспространена точка зрения, что внутрикорковые системы возвратноготорможения могут генерировать альфа-ритм в коре независимо от таламуса.304305Согласно одной из гипотез, альфа-ритм генерируется латеральным-возвратнымторможением в кодирующих нейронах (или описывающих, воспринимающих,специфических) – см. например обзоры [36, 122, 328]. Оно же, по совокупностилитературных данных, по-видимому, определяет и избирательность реакцийнейронов на разные признаки изображения.Механизмугенерациикортикальногоальфа-ритмапосвященофундаментальное исследование В.И.Гусельникова и соавторов, выполненное сприменением ритмических разрядов последействия.
Авторы пришли к выводу онеобходимости для генерации альфа-ритма и альфа-подобной активностисистемы возвратного торможения, создающей длительные генерализованныеТПСП [36, 37].Распространена точка зрения, что генерация зрительного альфа-ритмапроисходит в маленьких зонах коры, так называемых эпицентрах, из которыхзатем альфа-волны распространяются в различных направлениях путёмкорково-корковых связей. Наши собственные результаты говорят о том жесамом механизме [9, 10]. Эти же структуры (стриарной коры), по мнениюмногих авторов, выступают в качестве компактных токовых диполей, т.е.выступают в качестве физических источников альфа-активности [23, 130, 131,135, 432-434].Существует точка зрения, что период альфа-ритма лежит в основе «квантавосприятия» и соответствует самому короткому субъективно переживаемомусобытию.
Именно этот интервал порядка 0.1 с определяет предельнуюлабильность нервной системы человека или способность отслеживать быстрыеизменения во внешней среде. Альфа-период лежит в основе максимальнобыстрой сенсомоторной реакции, критической частоты слияния световыхмельканий, частоты смены кадров в кинематографе и прочее. Действительно если считать, что альфа-период соответствует длительности ТПСП в системевозвратного торможения в анализирующих нейронах, то получается, что должнопройти не меньше 0.1 с для того, чтобы один паттерн возбуждения в какой либоструктуре (или в мозге в целом) сменился на другой паттерн. Это соответствует305306смене одного субъективно переживаемого впечатления другим впечатлением[103, 276].Следует оговориться, что в условиях постоянно поступающего притокаафферентации,обеспечивающегодостаточнуюактивацию,альфа-ритмотсутствует – ситуация «глаза открыты» для зрительной системы.