Диссертация (1144826), страница 50
Текст из файла (страница 50)
рисунок74).3113123.6.4 Результаты серии и их обсуждение3.6.4.1 Статистика параметра СУАПри всех вариантах фотостимуляции параметр СУА, усредненный погруппе испытуемых, имеет положительное значение, т.е. восходящий фронтальфа-волны длиннее, чем нисходящий при любом варианте подачи вспышек(рисунок 73, таблица.7). При этом показатели СУА-4 исамыминизкими,изчегоследует,чтоформаСУА-5 оказалисьальфа-волныприфотостимуляции в фазы 4 и 5 наименее асимметрична.
Самая большаяасимметрия волны (самое высокое значение СУА) наблюдается прифотостимуляции по фазе 10.12108СУА, %642012345678910-2-4ФазыВертикальными отрезками показаны доверительные 95%-интервалы для каждого значенияСУА. Имеется значимый «провал» графика на фазах 4 и 5, а также значимое «поднятие» нафазе 10Рисунок 73 – График значений СУА, усредненных по группе 15-и испытуемых,в зависимости от фазы фотостимуляции (фазы – см.
рисунок 72)312313Статистическая обработка данных выявила достоверные различия междупоказателями СУА при некоторых фазах фотостимуляции. Полученныерезультаты приведены в таблице 7. Следует обратить внимание, что всеразличия указаны по 2 раза (например, различия между СУА-1 и СУА-5 такжепредставлены как различия между СУА-5 и СУА-1).Таблица 7 – Значения усредненного (по всем людям) показателя СУА длякаждой фазы фотостимуляции с указанием значимых отличий от других фазФазыфотостимуляции12345678910ПримечанияСУА, %4.64.85.60.81.06.24.74.64.77.8Фазыфотостимуляции,достоверноотличающиеся от фазы, указанной в левойколонке, по показателю СУА5 (**)Нет4 (**), 5 (**)3 (**), 6 (**), 10 (*)1 (*), 3 (**), 6 (***), 7 (*), 9 (*), 10 (***)4 (**), 5 (***)5 (*)Нет5 (*)4 (*), 5 (***)* - p<0.05; ** - p<0.01; *** - p<0.001Наибольшее число достоверных отличий от других фаз имеет показательСУА-5.Обнаружены достоверные различия между самыми низкимипоказателями (СУА-4 и СУА-5) и показателями СУА-3 и СУА-6, т.е.
в данномслучае при изменении синхронизации световых стимулов с альфа-волной всеголишь на 1/10 ее периода (с фазы 3 на фазу 4 и с фазы 5 на фазу 6) происходитне плавное изменение формы волны, а резкий скачёк.3133143.6.4.2 Визуальный анализ формы альфа-волнДлявизуальногоанализаформыальфа-волныиспользовалисьсуммационные альфа-волны, накопленные по каждой фазе фотостимуляции попринципу вызванных потенциалов (см. 3.6.3).
Таких графических изображенийполучилось 10 для каждого испытуемого (по числу фаз).Затемсуммационныеиспытуемых-альфа-волныусреднениебылипроизводилосьусредненыотдельноподлягруппекаждойэкспериментальной ситуации. Результат данной операции приведен на рисунке74.А. Из рисунка видно, что довольно сложно оценить различия между альфаволнами визуально, т.к. они весьма невелики Однако они, тем не менее, неявляютсяслучайными,т.к.междусоответствующимичисленнымипоказателями формы, т.е. значениями СУА, выявлено много значимыхразличий (таблица 7). Таким образом, данный показатель является достаточночутким индикатором изменения формы волны.Как было описано выше (таблица 7), самые низкие значения принадлежатпоказателям СУА-4 и СУА-5, а самое высокое значение - СУА-10; разницамежду ними достоверна (см. рисунок 73, таблица 7).
На рисунке 74.Бизображенысуммационныеальфа-волны(усредненныепогруппеиспытуемых), полученные при фотостимуляции по фазам 4, 5 и 10. Эти альфаволны имеют максимальную разницу, которая уже видна «на глаз».314315А – в фазы фотостимуляции 1-10; Б – отдельно в фазы фотостимуляции 4, 5, 10Рисунок 74 – Суммационные альфа-волны, усредненные по группе испытуемых3153163.6.4.3 Амплитуда альфа-волн.
Связь СУА с амплитудойОказалось, что значения амплитуды альфа-ритма не зависят от фазыфотостимуляции и практически одинаковы по всем экспериментальнымситуациям у данного человека. Разброс амплитуды от человека к человекузначительно больше, чем разброс от фазы к фазе стимуляции. В связи с этим,для упрощения дальнейшего анализа мы произвели усреднение амплитуд повсем 10 фазам и получили для каждого человека один индивидуальныйпоказатель амплитуды альфа-ритма, который затем сопоставили с показателямиСУА.При сопоставлении 10 рядов индивидуальных значений СУА с однимрядом индивидуальных амплитуд альфа-ритма была обнаружена достовернаяположительная корреляция между амплитудой и показателем СУА-5 (р<0,01),т.е.
чем меньше амплитуда, тем меньше значение СУА-5. Таким образом, улюдей с низкоамплитудным альфа-ритмом триггерная фотостимуляция по фазе5 приводит к более значительному уменьшению СУА альфа-волны посравнению с людьми с высокоамплитудным альфа-ритмом (более глубокийпровал на графике рисунка 73 в фазу 5).Чтобы разобраться в этом вопросе, мы разделили всех испытуемых на 2группы: с низко- и высокоамплитудным -ритмом (к первой группе мы отнесли8 человек, ко второй - 7 человек). На рисунке 75 изображены графики,построенные по значениям параметра СУА для испытуемых с низко- ивысокоамплитудным альфа-ритмом, а также для сравнения приведен графикзначений СУА, усредненных по всем испытуемым (тот же самый, что нарисунке 73).При сравнении полученных графиков видно, что динамика измененияпоказателя СУА от фазы к фазе, приведенная на рисунке 73, сильнее выражена улюдей с низкоамплитудным альфа-ритмом: показатель СУА-5 у этой группыиспытуемых оказался не просто низким, а отрицательным; «окаймляющие»значения показателей СУА-3 и СУА-6, наоборот, увеличились.
Для лиц с316317высокоамплитуднымальфа-ритмомобщегрупповаязакономерностьсохраняется, но она более сглажена: показатель СУА-5 не обнаружил заметногопонижения, а показатели СУА-3 и СУА-6 - заметного повышения. Болеепостоянным оказалось снижение СУА в фазу 4 и увеличение в фазу 10 – этитенденции наблюдаются в обеих группах.108испытуемые снизкоамплитуднымальфа-ритмомСУА, %642испытуемые свысокоамплитуднымальфа-ритмом0все испытуемые12345678910-2Фазы-4Рисунок 75 – Графики значений СУА, усредненных по группам испытуемых сразной амплитудой альфа-ритма3.6.4.4 Возможная связь ЭЭГ и импульсной активностиОсновнымрезультатомпроведеннойработыявляетсявыявленнаянеслучайная динамика показателя СУА во время триггерной фотостимуляции вразные фазы альфа-волны.
Напомним, что вычисление параметра СУАпроизводилось для правой затылочной области. При усреднении по группеиспытуемых все показатели СУА были положительными, что хорошосогласуется с литературными данными. А.А. Генкин [29] показал, что всостоянии покоя в затылочных областях преобладают положительные значенияасимметрии волны. Такие же данные были получены нами ранее [7].317318В настоящей работе было показано, что при фотостимуляции по фазам 4 и5, т.е. в начале фазы позитивации, происходит резкое понижение параметраСУА. Максимальные отличия по форме наблюдаются между фазой 5 и фазой 10(начало негативации), т.е. при сдвиге момента стимуляции на половину периода.Интересно, что при стимуляции в фазы 3 и 6, окаймляющие описанный«провал», значения СУА тоже весьма высокие, причём достоверно отличаютсяот соседних СУА-4, и СУА-5 (см.
рисунок 73, таблица 7). Иными словами, приподаче вспышек света в фазы 3 и 6 наблюдается высокий показатель СУА, тогдакак подача вспышек в промежуток между этими фазами вызывает егодостоверное понижение.В опытах на животных при параллельной регистрации ЭЭГ и импульснойактивности нейронов было обнаружено, что вспышки нейрональной активностиприходятсянаглубинно-негативные(поверхностно-позитивные)пикиразличных ритмов ЭЭГ [194].Имеютсяподробныеэкспериментальныеданныепонейрональныммеханизмам, лежащим в основе альфа-подобной активности кролика. Альфаподобная активность имеет ряд свойств, сближающих ее с альфа-активностьючеловека (локализация фокуса в области проекции зрительного анализатора,блокада при общей активации и при поступлении зрительной информации,синусоидальная форма), что позволяет считать альфа-подобную активностьаналогом альфа-активности человека [37].При сопоставление импульсной активности нейронов коры с регистрациейЭЭГ было показано, что каждой негативной вершине альфа-подобной волнысоответствует более или менее глубокое торможение импульсной активности, акаждой позитивной вершине - вспышка импульсной активности [36].Если считать, что задержка проведения залпа от сетчатки до корысоставляет около 30 мс [36], а длительность альфа-волны, в среднем - 100 мс, тозалп от вспышки, поданной в фазы 4 и 5, достигает коры в тот момент, когдаальфа-волна проходит фазы 7 и 8 (рисунок 72).
С учётом полярности записифазы 7 и 8 на рисунке 72 соответствуют позитивной вершине волны. Если318319применить приведенные выше данные В.И. Гусельникова [36] к человеку, то наэти фазы, видимо, приходится усиление импульсной активности нейронов.По данным Бехтеревой, Зонтова [15], при подаче вспышек в середину фазыубывания альфа-ритм становится незатухающим и высокоамплитудным. Этиданные хорошо укладываются в концепцию о возвратной активации тормозныхсинапсов, генеририрующих альфа-подобный ритм кролика и альфа-ритмчеловека [36, 37, 122].
По В.И. Гусельникову, если сенсорный залп попадает напозитивную вершину волны (или чуть раньше), то он приходится на состояниеоптимальной возбудимости, что вызывает интенсивный разряд множестварелейных нейронов. Прямым следствием этого является длительный тормознойпостсинаптический потенциал (ТПСП) в этих и других нейронах, возникающийв результате синхронной возвратной активации большого числа тормозныхсинапсов через тормозные интернейроны. Большая величина ТПСП приводит кполному подавлению импульсных разрядов большинства нейронов данногоучастка коры по всей ее толщине (регистрируется микроэлектродом), котороенаблюдаетсянафоненегативацииинегативногопикаальфа-волны(регистрируется поверхностным макроэлектродом). Это фаза временнойрефрактерности или относительной невозбудимости.
Затем, в связи сотсутствием разрядов нейронов, активность тормозных синапсов больше неподдерживаетсяиТПСПпостепенноспадает,фазаневозбудимостипрекращается, релейные нейроны вновь «открываются» для поступающейафферентации, что приводит к новой вспышке их импульсной активности иновому возвратному торможению, и так далее по циклу. Описанный механизмприводит к группированию импульсной активностив пачки, следующие счастотой около 10 Гц. Вследствие дивергенции тормозных влияний на соседниеканалы передачи, наблюдается тенденция к синхронизации такой пачечнойактивности в большом числе элементов коры, т.е. к возникновению альфаритма или к увеличению его амплитуды.При попадании вспышки в начало или середину фазы убывания альфаволны сенсорный залп, с учетом задержки проведения достигнет коры в319320«оптимальную» фазу (момент максимальной импульсации).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
