Диссертация (1144826), страница 52
Текст из файла (страница 52)
по [97]. На роль тормозных интернейроновпредлагались также короткоаксонные клетки типа Гольджи-2 (по своейморфологии) в наружном коленчатом теле [38].Существуюттакжеэлектрофизиологическиедоказательствасуществования возвратного торможения через интернейроны, полученные припомощи антидромной стимуляции длинноаксонных путей [37, 98, 122]. Нашиданные, описанные в данном разделе можно считать ещё одним такимдоказательством. Таким образом, можно заключить, что анализ тонкойструктуры и формы спонтанных колебаний ЭЭГ по принципу ВП позволяетполучить новую информацию о механизмах генерации биопотенциалов иобоснованно судить о конкретных особенностях нейрональных сетей.3273283.6.5 РезюмеПри исследовании ЭЭГ человека методом триггерной фотостимуляцииобнаружено,чтосоотношениедлительностейфронтовальфа-волн,зарегистрированных от правой затылочной области, зависит от момента подачисветового стимула.
Во время подачи вспышексвета примерно в серединуфронта убывания потенциала (позитивации) форма альфа-волны становитсянаименее асимметричной по сравнению с другими вариантами стимуляции;самая большая асимметрия волны наблюдается при подаче световых стимуловпримерно в середину фронта возрастания потенциала (негативации). Этотэффект лучше выражен у люде с низкоамплитудным альфа-ритмом.Полученные результаты логично объясняются, исходя из представления оважной роли для генерации для альфа-ритма системы возвратного торможенияв коре через тормозные интернейроны, которая служит для анализапространственных паттернов.
Можно предположить, что индивидуальнаявыраженность альфа-ритма у данного человека определяются степеньюразвития у него указанной системы тормозных интернейронов.Таким образом косвенно подтверждается гипотеза о квантовом характерепротекающего через мозг и кору потока импульсации и соответственно – оквантовости восприятия. Этому соответствует цикличное повторении причередовании альфа-волн одинаковых нейронных событий. Лежащая в основепериода альфа-волны длительность ТПСП кортикальных нейронов определяетстепень инерционности реакций системы при смене паттернов возбуждения.На наш взгляд, описанный результат также ассоциируется с литературнымиданными об импульсных потоках [213, 296, 343].3283293.7 Воспроизведение изображений, предъявляемых в разныефазы альфа-волн3.7.1 Постановка задачиМотивом данного исследования послужил цикл работ И.А.Шевелёва озрительном альфа-ритме [131–135 ].
Они противоречат общей точке зрения, чтоальфа-ритм отражает пассивное состояние мозга или «холостой ход». Вместоэтого постепенно усиливается концепция, что колебания 10-Гц имеют высокоспецифический информационный смысл и прямое отношение к сенсорным,двигательным функциям мозга и к памяти. В качестве участия альфа-ритма впереработке информации предлагаются квантование сенсорного потока вовремени и отчасти связанное с квантованием сканирование сенсорнойинформации и передача в соседние области. Сканирование происходит путёмдвижущейся волны возбуждения [131, 136, 174, 213, 265-267].Сам И.А.Шевелёв был сторонником гипотезы Питса и Мак-Каллока обальфа-сканировании зрительной коры [357], которую подтверждали его работыпо опознаванию изображений, предъявляемых в разные фазы альфа-волны[132-134].
Однако они выполнялись в условиях недостаточных входныхданных. «Во-первых, не имеется никаких априорных сведений…, какая фазаволны доминирующего ритма ЭЭГ является оптимальной или, наоборотнаихудшей для суммации с потенциальным рельефом 17-го поля коры и для егосчитывания» [132, с.710].«…Априорно неизвестно, с какой фазы начинаетсяволновой процесс при данном взаимном расположении отводящего ЭЭГэлектрода и источника генерации волны в коре» [133, с.370].
«Точные фазыволны… было невозможно установить, поскольку сигналы от изображенийразного размера приходят в зрительную кору с разной задержкой» [131, с.30].«Вот почему мы говорим всюду о более «ранних» и более «поздних» фазах и ненастаиваем на их точном чисто количественном определении» [134, с.58].329330Наоснованиисобственнойпредыдущейработысприменениемтриггерной фотостимуляции (см.
3.6) мы, как нам кажется, получили некоторыеуточняющие сведения об этих моментах [11]. Ритмические диффузныевспышки света выявили наибольшие различия в реактивности коры при ихподаче в середину фазы возрастания, либо в середину фазу убывания. Былосделано предположение, что в эти фазы зрительные зоны находятся впротивоположных состояниях – наименьшей и наибольшей восприимчивостисоответственно [80]. Это хорошо соответствует большей части литературныхданных [15, 36, 179, 276 и др.], с другими источниками имеется частичноесоответствие [129, 146, 209], с некоторыми – явное противоречие [267]. Естьтакже некоторые основания считать началом волны позитивный экстремум(подробнее см. ниже).В разделе 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ уже приводились данные, что альфаритм работает фазическим образом [414, 415].
В частности было показано, чтофаза пред-стимульного альфа колебания модулирует визуальное опознавание[171, 307]. На определенных фазах альфа-цикла способность визуальногообнаружения была высокой, в то время как она была ниже на других фазах. Вкомплексе сингибиторной ролью альфа-активности, существует понятиециклического или «пульсирующего» торможения (pulsed inhibition), а именно,что альфа-активность создаёт периоды торможения, повторяющиеся каждые100мс[256,310].Этосогласуетсяснедавнимиисследованиями,демонстрирующими, что гамма-активность модулируется альфа-фазой [332,420]. Можно предположить, что увеличение альфа-активности являетсяследствием увеличения величины тормозных пауз, которые служат дляперестроек текущей гамма-активности.На основании изложенного, представляется интересным, изменивметодику, применённую в серии №7 (см. 3.6),для однократной подачиизображений, провести исследование особенностей зрительного восприятияпри подаче в фазы, соответствующие двум крайним состояниям.
Это былообщей целью работы.330331В связи с этим, были поставлены следующие конкретные задачи:сравнить воспроизведение (рисованием от руки) отрезков, предъявленныхвспышкой в разные фазы альфа-волны; сопоставить воспроизведение отрезковпри разных размерах линий-образцов, а также сопоставить успешность в этомтестесиндивидуальнымипсихологическимихарактеристиками-экстраверсией, нейротизмом, тревожностью.3.7.2 Особенности методики3.7.2.1 Обоснование метода тестированияТест, используемый непосредственно вопыте, похож на известныепроективные тесты: на кинематометрическую методику по З.П.Ильину [60] и намиокинетическую диагностику личности Мира-Лопеца [89]. Первая из них воспроизведение вслепую по памяти запомненного движения рукой (движениеобразец задаётся экспериментатором).
По гипотезе автора, без зрительногоконтроля «в случае преобладания возбуждения» человек воспроизводитзаданную амплитуду движения с переводом, а «в случае преобладанияторможения» – с недоводом. Используются движения разной амплитуды. Вовторой методике испытуемый воспроизводит на бланке вслепую стандартныеизображения (линии разных форми размеров). Без зрительной коррекцииотклонения от образцов могут служить индикаторами доминирующих реакций,т.е. характерологических черт человека.Обе методики очень физиологичны, т.е. затрагивают базовые процессы,что представляется очень важным. Вариант, предлагаемый в настоящей работе,– рисование вслепую по памяти линий разной длины сочетает элементы обоихэтих тестов.
Мера успешности - отклонение от образца в миллиметрах, илипроцентах (со знаком, или без). Таким образом, предлагаемый тест являетсяградуальным, т.е. оценивает успешность по единственной попытке с большой331332степенью дробности вместо результата «опознал – не опознал».
Этим способомудалось преодолеть проблему, связанную с отсутствием тахистоскопа.В пробных опытах использовалось простое опознавание фигур, как и уИ.А.Шевелёва. Для этого применялось мгновенное однократное предъявлениекартинки вспышкой в разные фазы. Экран компьютера не подходит из-задлительной экранной развёртки и неконтролируемых временных параметров всистеме Windows. Поэтому был сделан токовый контроллер, посылающийпусковой импульс на мощный светодиод от фотовспышки. Контроллеруправлялся программно с компьютера с операционной системой MS-DOS,более адекватной для систем реального времени; этот же компьютериспользовался для ввода ЭЭГ через АЦП.
Использовалось авторскоепрограммное обеспечение.Светимость диода составляла 180 люменов и достигалась за время менее100 наносекунд (параметр Instant light), т.е. длительность предъявленияпрактически равна длительности пускового импульса. В пробных опытах онаварьировалась от 5 до 50 мкс подбором электронных компонентов контроллера.Субъективно это воспринималось как небольшое изменение яркости.