Диссертация (1144826), страница 42
Текст из файла (страница 42)
это, видимо, вариант, описанный Nunez [136, 248, 319, 401].Выбор между физиологической координацией и физическим наведениемпредполагает выяснение вопроса о степени локальности ЭЭГ или обэлектрической прозрачности мозга. Известно, что электрические поля малойинтенсивности затухают в веществе мозга довольно быстро – на расстояниинескольких миллиметров [44, 188, 319]. К этому можно добавить наблюдениянаразрезах коры, по которым были сделаны три основных вывода: (1)незначительная роль объёмного проводника в распространении кортикальнойактивности; (2) первичная роль коры в поддержании синхронизации (элементовгенераторов);(3)теснаякорреляциямеждудвижущейсяволнойисинхронизацией элементов [136, 347].Однако целый ряд фактов говорит о высокой прозрачности мозга дляэлектрических полей и о реальности физического наведения колебаний –например, упомянутые выше данные по стоячим волнам и данные методаэквивалентного диполя [24, 33, 380].
Описанное выше куполообразноераспределение параметра «скорости волны» и амплитуды комплексов SWDговоритотомже.По-видимому,следуетдопуститьодновременноесуществование в мозге как сильных полей и токов, оказывающих влияние на все259260электроды, так и слабых полей, проявляющих себя локально. В каждом пунктеинтерферируют колебания обоих типов.Во всех наших регистрациях скорость волнообразно меняется, образуя какбы группы волн. Они, по-видимому, идентичны описанным в литературе«интервалам структурной однородности» колебаний, когда фазовая структураподдерживается от волны к волне приблизительно постоянной. Отдельныеинтервалы сменяют друг друга квазипериодически с частотой 1-2 Гц [136], см.также таблицу.6.
Интересно, что при моделировании последовательногорелейного возбуждения пирамидных клеток получались движущиеся волны соскоростью приблизительно 0.6 м/сек. Интерференция же стоячих и движущихся(в истинном смысле) волн приводит к волновым группам со скоростями - от 0.6м/с до 32 м/с, что уже сопоставимо с эффектами физического наведения [440]. Вцелом современные исследователи обычно отмечают, что колебания в ЭЭГ имагнитоэлектроэнцефалограмме (МЭГ), как правило, представляют собойсуперпозицию колебаний, генерируемых в различных, возможно, независимыхучастках коры [380].Отдельного обсуждения заслуживает факт, что локальный межэлектродныйфазовый сдвиг (обратный скорости), как оказалось, сильно «завязан» надоминирующую частоту колебаний в данном участке коры.
Низкочастотнаяактивность характеризуется большими по абсолютному значению (в мс)фазовыми сдвигами от электрода к электроду по сравнению с высокочастотнойактивностью. Это косвенно указывает на физическое наведение. Механизм этойзависимости предположительно состоит в том, что в коре возникаютпеременные токовые диполи, компактные по размеру. Благодаря некоторойэлектрической «прозрачности» ткани мозга они являются источниками волнпотенциала в нескольких соседних электродах. Отставание наведённыхколебаний, выраженное в долях периода, должно нарастать по мере удаленияэлектрода от источника из-за увеличения импеданса мозгового вещества междуисточником и электродом - см.
формулу фазового угла между током ипотенциалом для цепей, содержащих ёмкости и сопротивления [40, с.42]. При260261этом отставание, выраженное в единицах времени, будет вдобавок тем больше,чем больше сам период колебаний (источника), что и было обнаружено внастоящем исследовании.Следуя этой логике, направление градиента фазы отражает параллельныйповерхности градиент плотности тока в коре и при многоэлектроднойрегистрацииможетбытьиспользованодлялокализациикомпактныхисточников, лежащих близко от поверхности. Описанные «фокусы» и«воронки», по-видимому, как раз расположены над такими источниками тока.СогласнодругимданнымРаппельсбергераисоавторов[368],действительно существуют морфологические структуры, которые ведут себя какэлектрический диполь (в противовес приведённым выше данным о разрезахкоры).
По их трактовке, электрическое поле от источника тока с равнымиколичествами позитивных и негативных зарядов, ослабевает подобно полю,генерируемому токовым диполем, при условии, что расстояние междуисточником и измерительной точкой много больше, чем размер источника(диполя). По этой причине дипольное моделирование широко используется какметод локализации источника – через решение обратной задачи. Это оченьполезно для описания разного рода электрической активности и даётосмысленныерезультаты.ОднакоРаппельсбергерподчёркивает,чтобольшинство этих «диполей» являются только эквивалентными диполями.Диполи действительно могут быть очень малы, но могут быть и распространенына большие области нервной ткани [368].О природе этих диполей можно высказать следующие соображения.
На нашвзгляд, наиболее перспективной для объяснения наблюдаемых фактов являетсямодель двойного электрического слоя в коре как источника тока. Регистрацияраннего короткого ВП в зрительной коре кролика мультиэлектродами от разныхкортикальных слоёв позволяет узнать послойное распределение плотностиисточников тока. Возбуждение специфических афферентов приводит квозникновению активного стока тока (электронегативности) в глубине коры науровне 4-го и 6-го слоёв, а затем – на уровне 2-го и 3-го слоёв. При этом261262образуютсясоответствующиеповерхностныепассивныеистокитока(электропозитивность) [368].
Имеется аналогичное исследование А.Я.Супина[122] по послойному анализу того же самого вызванного потенциала взрительной коре кролика, но только для другой составляющей ВП - медленнойтормозной волны, которая, по А.Я.Супину, является точным аналогом волнальфа-ритма. Медленная волна (и альфа-волна) тоже имеет явный дипольныйхарактер и имеет вид двойного электрического слоя, только обратнойполярности. «Негативная полярность на поверхности и позитивная в глубокихслоях свидетельствует о том, что основной исток тока (электропозитивность) …расположен в глубине коры, а пассивные стоки синаптических токов(электронегативность) находятся преимущественно в верхних слоях» [122, с.84].Аналогичные данные были получены при исследовании спонтанной ивызванной активности у кошек [194].Все авторы упоминают вертикально ориентированные токовые диполи всоответствии с нейроанатомией.
Роль пирамидных клеток коры в электрогенезеЭЭГ является общепризнанной [52, 75, 347]. Это позволяет считать модельдвойного электрического слоя достаточно универсальной для коры. Применяяеё к нашим результатам, можно предположить, что большинство измеренныхлокальных фазовых сдвигов между соседними электродами обусловлено именноэтим механизмом.
Речь идёт о физическом наведении на несколькоблизкорасположенных электродов от компактных «плоских» диполей в слоесерого вещества. В самом близком к диполю электроде наблюдается самоеопережающее колебание. По мере удаления от диполя нарастает отставаниеволн. Если плоский диполь занимает значительную площадь, то два (или более)электродов оказываются расположены над ним. Во всех этих точках должнанаблюдаться синфазность. Логично ожидать, что при увеличении восходящейталамическойпроисходитьактивацииросткорыразмерови(синаптическоймощностибомбардировки)плоскихисточниковбудеттока.Соответственно будет расти площадь зон синфазности колебаний, что инаблюдалось в действительности при росте активации (рисунок 48).
Самые262263большие синаптические токи должны быть в местах наиболее плотных таламокортикальных проекций. По-видимому, этим обусловлена выявленная связьфокусов распространения волн с анатомией мозга и их приуроченность кгеометрии основных проекций, т.е. зрительной, слуховой и соматической (см.выше).При возникновении в районе затылка очень мощных синаптических токов,характерных для зрительной зоны [24], может возникнуть описаннаяпротивофазность между затылочным и лобным полюсом, которая искажает«собственную» локальную фазовую структуру во всех остальных регионах.По совокупности литературных данных известно, что электрическаяактивность мозга имеет множество генераторов разной природы, сравнительнонезависимых друг от друга.
[38, 380, 407]. По результатам описываемой серииможно добавить, что при активации коры и при резких измененияхфункциональногосостоянияменяетсясоотношениеэтихисточников,соотношение разных действующих механизмов генерации ЭЭГ (физическоенаведение и физиологическая координация), и их относительный вклад вгенерацию корковой ритмики в данном конкретном пункте.Наконец, хотелось бы привести в этом разделе одно случайное, но, как намкажется, многозначительное наблюдение на одном из пациентов из группы«Норма».
У него в состоянии спокойного бодрствования на фоне сниженноготонуса коры (диагностирован врачом) примерно 2 раза в минуту спонтанновозникали вспышки генерализованного тэта-ритма длительностью 1-2 секунды смаксимумальной амплитудой в теменных отведениях (рисунок 59.а). В началекаждого тэта-пароксизмаустанавливалась устойчивая векторная структура,показанная на рисунке.59-в. Наблюдалось движение волны от лба к темени,затем разделение её на два «потока», поворачивающих вбок и вниз, и далеепостепенно в обратную сторону на висках в районе ушей (см.
рисунок 59.в). Спрекращением пароксизма эта траектория пропадала. На наш взгляд, очевидно,что она повторяет на поверхности головы анатомию гиппокампа, являющегосяобщепризнаннымгенераторомтэта-ритма.263Длянаглядностиразбиение264электродного поля на треугольники приведено в трёх-мерном варианте (рисунок59.г). Отдельно без сетки даны только векторы на фоне гиппокампа, видимого«на просвет» внутри головы (рисунок 59.д).Этот результат полностью согласуется с данными, полученными Lubenovand Siapas на крысах [296]. При помощи вживлённых электродов на трёхживотных автор показал постоянное движение волн активности вдольгиппокампа от маммилярных тел в каудальном направлении, причём каксуммарнойакивности(гиппокампальныетэта-волны),такивспышекансамблевой импульсной активности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
