Диссертация (1144755), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Во-вторых, при аналогичном сравнении правдивых действий сконтрольными (t-контраст Пр>К), был продемонстрирован похожий наборвыявленных областей мозга со значимым изменением BOLD сигнала (см.Рисунок 34, B, Таблица 11). Это свидетельствует в пользу того, что оба типадействий в условиях интерактивной игры (целью которой является манипуляциямнением оппонента), обеспечиваются работой одной и той же нейрональной187системой.
Данное предположение проверялось с помощью специальногосопряженного анализа (Friston et al., 1999), который направлен на выявлениеобластей мозга, вовлекаемых в два и более видов исследуемой деятельности. Врезультате удалось установить, что сопряженный анализ t-контрастов Л>К иПр>К, действительно выявляет общую лобно-теменную нейрональную систему,связанную с обеспечением обоих типов игровых/манипулятивных действий (см.Рисунок 34, С).Рисунок 34.
Изменения BOLD сигнала, отражающие процессы обеспеченияложных и правдивых действий.Обозначения: IPL – нижняя теменная кора, SMA – дополнительная моторнаяобласть, АСС – передняя поясная кора, IFG – нижняя лобная извилина, PreC –прентральная извилина, Caudate n. – хвостатое ядро, Thalamus – таламус, FDR –метод коррекции на множественность сравнения по методу false discovery rate.188Таблица 11 Области мозга, вовлекаемые в обеспечение как правдивых, так иложных действий.ЛокализацияT-РазмерКоординатыпарамет кластера максимумарxyz8.47-45-149-511422-54174Л>К (FDR p<0.005)Левая прецентральная извилина (ПБ 6)Левая нижняя лобная извилина (p.
8.282163Opercularis, ПБ 44)Леваянижняялобнаяизвили(p. 8.24Triangularis, ПБ 45)Правое хвостатое ядро8.01987Левая инсулярная кора7.73-33201Правая средняя лобная извилина8.58482040Правая нижняя лобная извилина (p. 7.174223285.623323-5извилина 5.3445852Правая средняя лобная извилина (ПБ 6) 5.2139252Верхняя область правой медиальной 9.6762946332437.19-317614.4934122-42-4637Triangularis, ПБ 45)979Правая инсулярная кораПраваясредняялобная(ПБ44)извилины (ПБ 6)Верхняяобласть806среднейлобной 9.63извилиныЛевая дополнительная моторнаяобласть (ПБ 6)Левая передняя поясная кора (ПБ 32)Левая нижняя теменная долька (ПБ 40) 8.27189ЛокализацияT-РазмерКоординатыпарамет кластера максимумарxyz-33-61526.67-30-7028Левая нижняя теменная долька (ПБ 39) 6.53-33-5840Right Inferior Parietal Lobule (ПБ 40)7.8042-5546Правая средняя затылочная извилина7.7836-4940Правая угловая извилина (ПБ 39)5.4033-7028Правая угловая извилина (ПБ 7A)5.2454-5234-3653-2-39471-4841-8-4541-2-4550-83354332652121458Левая нижняя теменная долька (ПБ 7A) 7.63Левая средняя затылочная извилина607491Левая средняя орбитальная извилина 5.54(ПБ 10)Левая средняя орбитальная извилина 5.54274(ПБ 10)Левая средняя орбитальная извилина 5.53(p.
Orbitalis, ПБ 45)Левая средняя орбитальная извилина 4.83(p. Triangularis, ПБ 45)Левая средняя орбитальная извилина 4.75(ПБ 10)Пр>К (FDR p<0.005)Верхняя часть медиальной10.24префронтальной коры (ПБ 8) левого429полушарияВерхняячастьмедиальной 9.43префронтальной коры (ПБ 8) правогополушарияПравая дополнительная моторная кора 4.80(ПБ 6)190ЛокализацияT-РазмерКоординатыпарамет кластера максимумарxyz-36-6152-39-5846Левая нижняя теменная долька (ПБ 40) 6.00-42-4940Левая нижняя лобная извилина (p. 5.82-511422Левая нижняя теменная долька (ПБ 7A) 6.36Левая угловая извилина (ПБ 39)6.28Opercularis, ПБ 44/45)225187Левая прецентральная кора (ПБ 6)5.56-39-140Левая прецентральная кора (ПБ 44)5.55-45534Левая нижняя лобная извилина (p.
4.55-36232245233448204042-239Triangularis, ПБ 44)Правая средняя лобная извилина (ПБ 9) 7.45Правая средняя лобная извилина (ПБ7.111638)Правая прецентральная извилина (ПБ 4.6544)Правая нижняя теменная кора (ПБ 40)6.4410439-5243Левое хвостатое ядро5.7179-681Таламус левого полушария4.95-6-10-2Инсула левого полушария6.01-362013235563840-42-152-4553459Сопряженный анализ Л>К и Пр >К (FDR p<0.005)Левая дополнительная моторная кора 9.08603(ПБ 6)Верхняячастьпрефронтальноймедиальной 8.20окрыправогополушария (ПБ 8)Левая прецентральная извилина (ПБ 6)6.33Левая прецентральная извилина (ПБ 44) 6.11468191ЛокализацияT-РазмерКоординатыпарамет кластера максимумарxyz-451722-39-5849Левая нижняя теменная долька (ПБ 40) 6.12-45-4946Правая средняя лобная извилина (ПБ 9) 7.354520374223445114939-524654-5234-951-9-134-3323-2-481474220103323-2-3953115-10199-1316Левая нижняя лобная извилина (p.
5.65Opercularis, ПБ 44)Левая нижняя теменная долька (ПБ 7)6.21Правая прецентральная извилина (ПБ 5.1632732644)Правая средняя лобная извилина (ПБ4.4244)Правая нижняя теменная долька (ПБ 6.8124640)Правая угловая извилина (ПБ 39)4.21Левое хвостатое ядро6.73Таламус левого полушария4.39Инсулярная кора левого полушария6.11174112Левая нижняя лобная извилина (p. 3.92Opercularis, ПБ 44/45)Правая нижняя лобная извилина (p.5.2492Triangularis, ПБ 45)Инсулярная кора правого полушария4.88Левая средняя лобная извилина (ПБ 10) 4.4871Л>Пр (FDR p<0.025, k>30)Правое хвостатое ядро6.92Таламус правого полушария5.73Таламус левого полушария4.45-6-221Левая средняя затылочная извилина5.42-33-6728300192ЛокализацияT-РазмерКоординатыпарамет кластера максимумарxyz-39-37374.50-45-4634Левая угловая извилина Angular Gyrus 4.48-30-5534-98-5-121116-2713-30-64-8Левая нижняя теменная долька (ПБ 40) 4.65Левая надкраевая извилина (ПБ 40)130(ПБ 39)Скорлупа левого полушария5.26Левое хвостатое ядро4.90Инсулярная кора левого полушария3.71Мозжечок5.34Правый мозжечок4.0212-61-11Левая прецентральная извилина (ПБ 6)6.86-36-158Левая средняя лобная извилина (ПБ 6)5.39-33852Левая верхняя лобная извилина (ПБ 6)4.69-27-4643655533-45845-44942-4334Правая нижняя теменная долька (ПБ 7) 3.9639-4949Правая надкраевая извилина (ПБ 40)54-4037123106103Правая средняя лобная извилина (ПБ 6) 6.75Правая верхняя лобная извилина (ПБ 6) 5.16102Правая прецентральная извилина (ПБ 4.256)Правая угловая извилина (ПБ 40)5.843.8170Обозначения: К – контрольные пробы с нажатием кнопки в строгом соответствиис ориентацией предъявленной стрелки; Л – ложное действие, направленное насоздание у оппонента впечатления, что стрелка направлена вверх; Пр – правдивоедействие, нажатие кнопки, соответствующее направлению стрелки в игровыхпробах; ПБ – поле Бродмана; k – применяемый количественный кластерный порог,определяющий количество вокселей, ниже которого кластеры признаютсянезначимыми; ДМО – дополнительная моторная область; FDR – коррекция на193множественность сравнений по методу «false discovery rate» (FDR); FWE –коррекция на множественность сравнений по методу «family wise error» (FWE).Дополнительно, чтобы оценить изменения BOLD сигнала, которыенепосредственносвязанысреализациейименноложныхдействий,рассчитывались t-контрасты Л>Пр и Пр>Л (см.
Рисунок 34, С, Таблица 11). Врезультате было установлено, что ложные действия, по сравнению с правдивыми,характеризуются 6-ю кластерами значимых изменений сигнала, которыелокализуютсявобластихвостатыхядеробоихполушарий,таламусе,прецентральной коре (дополнительная моторная область, ПБ 6) и нижнейтеменной дольке (ПБ 40). При этом обратное сравнение Пр>Л не выявилозначимых изменений BOLD сигнала, связанных с реализацией правдивыхдействий.С учетом вышесказанного, можно заключить, что, несмотря на сильныеразличия в технике сбора данных, результаты фМРТ-исследования повторяютрезультат ПЭТ-исследования и указывают на вовлечение лобно-теменнойнейрональной системы в обеспечение ложных действий. Относительно схожестипаттернов изменений BOLD сигнала для ложных и правдивых действий следуетзаметить, что сопоставимые результаты были продемонстрированы ранее вфМРТ-исследованиях мозгового обеспечения лжи в условиях свободного выборадействий.
Так, в исследовании Сип с коллегами (Sip, et al., 2010), сравнениепроизвольно реализуемых манипулятивных правдивых действий (т.е. в условияхинтерактивной игры с компьютером) с контрольными, выявило вовлечение левойпрефронтальной коры (ПБ 10). Что было объяснено авторами с позицииманипулятивной природы таких действий. Как было сказано выше, в разделепосвященному современному состоянию исследований в этой области, такиеправдивые действия могут рассматриваться как «сложная ложь» (Stutter, 2009),так как направлены на то, чтобы вызвать неверие оппонента в предлагаемый«правдивый» вариант. В другом исследовании, воздержание от лжи (т.е.реализация правдивого действия), которая позволила бы получить большее194вознаграждение за участие в исследовании, было продемонстрировано вовлечениезвеньев лобно-теменной нейрональной системы (Greene, Paxton, 2009). Как ужеотмечалось выше, данная система может вовлекаться в широкий спектр операций,связанных с обеспечением лжи: продукция новых (ложных) действий, принятиерешений лгать или нет, подавление предпочтительной тенденции отвечатьправдиво и также исполнительный контроль (см.
Spence, et al., 2004, Spence, 2009,Christ, et al., 2009). Следовательно, самого факта вовлечения этих областейнедостаточно, чтобы судить о том как эти области обеспечивают ложныедействия. Кроме того, высока вероятность того, что вышеуказанные процессы несвязаны специфически с ложью как таковой и являются отражением работыобщемозговыхмеханизмовкогнитивногоконтроля,необходимыхдляобеспечения мониторинга и регуляции разнообразных видов действий.Тем не менее в фМРТ исследовании выявлен паттерн изменений BOLDсигнала, специфически отражающий именно ложные действия.
Хотя, следуетотметить, что и ложные, и правдивые действия характеризуются вовлечениемодних и тех же областей, но с большими значениями уровня BOLD-активностиименно для ложных действий в: области хвостатых ядер, прецентральной коре инижней теменной дольки. Обращает на себя внимание факт, что, как и в ПЭТисследовании, в фМРТ наблюдается вовлечение передней поясной коры ихвостатых ядер в обеспечение ложных действий, которые являются ключевымиэлементами мозговой системы детекции ошибок.