Диссертация (1144755), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Это означает, что дляобеспечения манипулятивных действий (как ложных, так и правдивых) важнызвенья этой мозговой системы.Только в данном фМРТ исследовании была показана специфическая связьмежду увеличением BOLD сигнала в хвостатых ядрах и произвольновыбираемыми ложными действиями. Ранее в шести независимых работах былопродемонстрировано вовлечение этих структур в мозговое обеспечениеинструктируемой лжи (Lee, et al., 2002, Abe, et al., 2008, Kozel, et al., 2005, 2009,Harada, et al ,2009, Nunez, et al., 2005). Активность хвостатых ядер при лжиинтерпретировалась авторами как отражение когнитивных усилий, направленных195на применение специальной инструкции по сигналу «фальсифицировать»автобиографическую информацию (Nunez, et al., 2005).
Что, в общемсоответствует, известной роли хвостатых ядер в обеспечении работы системыкогнитивногоконтроляв«конфликтных»ситуациях:(как,например,дихотическое прослушивание разных слогов (Kompus, et al., 2012)) или дажевосприятии предложений (Mestres- Missé, et al., 2012). Вовлечение хвостатых ядеробсуждалось также с позиций представлений об операциях подавления имониторинга некорректных действий (Lee, et al., 2002).
Поскольку ранеенеоднократно сообщалось о вовлечении этих структур в обеспечение в процессыподавления и селекции действий (см. Menon, et al., 2001, Wager, et al., 2003).Таким образом, выявленные нами изменения BOLD-сигнала воспроизводятранее получаемые данные. С другой стороны, гипотезой исследования являлосьпредположение о вовлечении мозговой системы детекции ошибок, что должнобыло сопровождаться изменениями регистрируемого сигнала в соответствующихобластях – передней поясной коре или хвостатых ядрах. Как видно, полученныенами данные подтверждают проверяемую гипотезу. И в этом отношении, тот факт,что именно в хвостатых ядрах были впервые продемонстрированы изменениянапряжения кислорода, отражающие некорректные пробы в тестовом задании нараспознавании ранее запоминаемых слов (Bechtereva and Gretchin 1968),подтверждает нашу изначальную гипотезу о срабатывании мозгового механизмадетекции ошибок на ложные действия как некорректные.
Возможность именнотакой функциональной роли хвостатых ядер соответствуют данные, всоответствии с которыми эта структура базальных ганглиев функциональноинтегрирована с префронтальной, передней поясной корой и дополнительноймоторной корой в конфликтных условиях, подразумевающих переключениемежду двумя типами заданий (Fan, et al., 2008).Принимаявовниманиемногочисленныесвидетельстватого,чтовыявленные области мозга могут принимать участие в обеспечении широкогоспектра процессов, которые непосредственно не связаны с ложью. Поэтому, наследующем этапе исследований, задачей являлась дальнейшая проверка гипотезы196о вовлечении мозговой системы детекции ошибок. Проверка осуществлялась не спривлечением данных об изменениях уровня функциональной активности, а поискструктур мозга взаимодействующих с выявленными звеньями нейрональныхсистем.
Так, проводился анализ изменений функциональных взаимодействий с ОИв хвостатых ядрах, а рабочая гипотеза предполагала выявление взаимодействий сисполнительными областями префронтальной коры, которое должно было бытьбольше выражено именно для ложных действий. Такое предположениесоответствует логике работы мозговой системы когнитивного контроля, котораяподразумевает срабатывание механизма детекции ошибок (как триггеравмешательства систем управления действий в обеспечение текущего действия).А результате, статистический PPI-анализ, с ОИ в области хвостатых ядер,выявил кластер, в вокселах которого значимо различались параметры PPIрегрессоров для Л и Пр проб (t=4.95, FWE на уровне кластера, p<0,016, см.
Рисунок35). Групповой анализ PPI-данных показал, что пробы с ложными действиямихарактеризуютсябольшимизначениямипараметровPPI-регрессоров(усредненными по всем вокселям выявленного кластера), по сравнению справдивыми действиями (см. график на Рисунке 35).Рисунок 35. Изменения функциональных взаимодействий с ОИ в хвостатыхядрах, связанные с реализацией ложных и правдивых действий.Обозначения: красным цветом отмечен кластер значимых отличий анализируемыхпараметров, а на графиках изображены средние по группе значения и дисперсия197параметров функциональной связности, Л – левое полушария, Пр – правоеполушариеПолученные данные указывают на то, что реализация сознательных ложныхдействийхарактеризуетсяотносительнымувеличениемфункциональнойсвязанности между головкой хвостатого ядра (ОИ) и латеральной частью нижнейлобной извилины левого полушария (ПБ 45). Этот результат подтверждаетпредложенную нами гипотезу о характере функциональных взаимодействий,лежащих в основе мозгового обеспечения лжи.
Выявленный феномен являетсяпервымэкспериментальнымдоказательствомизмененийфункциональнойинтеграции мозговых структур при лжи и раскрывает их характер: на фоне ложныхдействий возрастает функциональное взаимодействие между префронтальнойкорой и базальными ганглиями.Необходимо отметить, что в соответствии с современными представлениямилюбая нейрональная мозговая система состоит из распределенной в пространствекорково-подкорковой сети звеньев разной степени жесткости, а изучениеразнообразныхформвзаимодействиямеждуэтимиявляетсяоднойизпервоочередных задач нейрофизиологии (Медведев, Пахомов, 1989, Бехтерева, идр., 1985). В этом отношении, данные, полученные нами в настоящемисследовании, позволяют не только более определено интерпретироватьфункциональный смысл наблюдаемого ранее вовлечения хвостатых ядер вобеспечение лжи, которые являются звеном распределенной в пространствемозговой системы детекции ошибок, но и продемонстрировать возможныеварианты взаимодействия или сочетанной работы мозговых систем, на фонекоторых реализуется ложь.
Выявленные нами особенности функциональнойинтеграции хвостатых ядер и префронтальной коры соответствуют как имеющимсялитературным данным об их структурной связанности (Alexander, Crutcher, 1990),так и представлениями о функциональной роли мозгового детектора ошибок(Bechtereva, Gretchin, 1968, Bechtereva, et al., 1991, 2005).Изменение физиологической активности хвостатого ядра явилось первымэкспериментальнымсвидетельствомсуществованиямозговогомеханизма198детекции ошибок (Bechtereva, Gretchin, 1968). Современные представления офункциональной специализации хвостатых ядер не ограничиваются описаниемисключительно моторных функций (например, (Grahn, et al., 2008)).
Хвостатыеядра могут вовлекаться в широкий спектр когнитивных процессов связанных сподавлением нерелевантныхдействий, например,в условияхпоявленияспециального стоп-сигнала (Li, et al., 2008), речи (Ali, et al, 2010) или отклоненияот ожидаемого результата даже при наблюдении за движениями других людей(Schiffer, Schubotz, 2011). Такой довольно широкий спектр обеспечиваемыхпроцессов, с одной стороны, находит подтверждение на морфологическом уровнерассмотрения (головка хвостатого ядра получает входы практически со всей коры,а с другой усложняет понимание их функциональной роли).Исследуемая в нашей работе деятельность связана с реализациейсознательных ложных действий. Ложь ассоциируется со способностью к гибкойадаптации своего поведения к изменениям текущей ситуации, с учетом актуальнойв цели (Vrij, 2008).
В свою очередь это требует вовлечения процессов удержания впамяти целей деятельности и способов их достижения (например, конкретныхмоторных программ или инструкций в контексте экспериментальных условий),постоянного мониторинга действий, оценку их результата и адекватностивыбранной тактики поведения текущим целям.
В нашем исследовании, пристатистическом анализе фМРТ данных, изменения функциональной активности ифункциональной связанности, связанные с процессами обработки результатадействий и оценкой соответствия между достигнутым и ожидаемым результатом(т.е. реакцией на стимулы обратной связи, информирующие испытуемых обудачной или неудачной попытке солгать), рассматривались как игнорируемыепеременные. Поэтому, наиболее вероятно, что выявленная нами структурафункциональных связей отражает координацию между процессами мониторингадействий (срабатывание механизма «детекции» ошибок, осуществляемая приучастии хвостатых ядер) и процессами управления действиями, т.е. следованиеконкретным инструкциям и дальнейшее планирование целенаправленныхдействий.
И именно «повышенный» контроль за реализуемой деятельностью199является наиболее часто упоминаемой характеристикой лжи, который, в частности,необходим для подавления более «стереотипного» правдивого поведения (Ganis, etal., 2003, Abe, 2009, Vrij, 2008). Анализ литературных данных показывает, чтоактивность в хвостатых ядрах наблюдается как раз в ситуациях, требующихусиления контроля действий: подавления ранее выученных действий (Shadmehr,Holcomb, 1999), исполнения и планирования действий. Примечательно, что в рядеисследований сочетано анализирующих уровень функциональной активностихвостатых ядер и префронтальной коры (Lungu, et al., 2007), авторы приходят квыводу об их взаимодействии для обеспечения применения инструкций болеевысокого порядка («вербального правила») для осуществления целенаправленногоповедения.
Вероятно, в контексте настоящего исследования, когда в условиях лжинеобходимо постоянно манипулировать мнением оппонента о своих собственныхдействиях, больше значение имеет и процесс синтеза таких «инструкций» длявыбора в пользу ложного или правдивого действия. При этом именно нижняялобная извилина может рассматриваться в качестве звена нейрональнойпрефронтальной системы, обеспечивающей эти процессы (см. например, (Koechlin,Summerfield, 2007)).Помимо вовлечения мозгового механизма детекции ошибок в процессысознательных ложных действий, активно дискутируется вопрос об участии другихвозможных операций: подавления действия, селекции действий и социокогнитивных процессов (см.
главу 2.3). Поэтому с целью экспериментальнойпроверки гипотез о вовлечении механизмов управления действиями, т.е. процессовподавления или селекции, был проведен анализ с областью интереса в среднейлобной извилине левого полушария (lMFG, left middle frontal gyrus). Выбор даннойобласти интереса был обусловлен рядом обстоятельств.
Во-первых, как былопоказано в главе 2.3, именно над передней частью префронтальной коры левогополушария обычно располагались электроды при проведении исследованиймозгового обеспечения лжи с применением транскраниальной магнитной иэлектрической стимуляции (Ganis, 2014, Karim, et al., 2010, Mameli, et al., 2010,Verschuere, et al., 2012). С учетом этого ОИ располагалась в координате200максимального значения статистического параметра в кластере полученном врезультате сопряженного анализа t-контрастов Л>К и Пр>К (см. Рисунок 34, С).Таким образом выявлялись функциональные взаимодействия с ОИ, которая былаодинаково активной как при ложных, так и правдивых действиях. Можно отметить,что активность данной структуры в разных исследованиях аттрибутировалась кпроцессам обеспечения реализации ложных действий (Ganis, et al., 2003, Nunez, etal., 2005; Abe, et al., 2008), принятия решения солгать (Greene, Paxton, 2009),подготовки как ложных, так и правдивых действий (Ito, et al., 2012), также такназываемойсложноорганизованнойлжи,котораяпосутиявляетсяманипулятивной правдой (Volz, et al., 2015).Конкретно, предполагалось, что функциональные взаимодействия с ОИ вlMFG будут демонстрировать постепенное увеличение от контрольных проб кправдивым и от правдивых к ложным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
