Диссертация (1144755)
Текст из файла
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИИНСТИТУТ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ИМ. Н.П. БЕХТЕРЕВОЙРОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУКНа правах рукописиКИРЕЕВМаксим ВладимировичСИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАБОТЫ МОЗГА ПРИ ОБЕСПЕЧЕНИИЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯСпециальность: 03.03.01 – физиологияДИССЕРТАЦИЯна соискание ученой степенидоктора биологических наукСанкт-Петербург 20172Оглавление1. Введение ......................................................................................................................
52. Обзор литературы ................................................................................................... 152.1 Исследования функциональных взаимодействий структур мозга в процессеобеспечения целенаправленной деятельности ........................................................ 152.2. Исследования организации нейрональных систем обеспеченияцеленаправленной деятельности в условиях вовлечения механизмовпроактивного и реактивного когнитивного контроля ............................................
392.3. Исследования мозгового обеспечения произвольной целенаправленнойдеятельности в условиях реализации сознательных ложных и правдивыхдействий ...................................................................................................................... 602.4. Исследования сложноорганизованной целенаправленной деятельности вусловиях порождения элементов речи ..................................................................... 713. Методы исследования ............................................................................................ 824.
Результаты исследования ...................................................................................... 984.1. Исследование организации нейрональных систем обеспеченияцеленаправленной деятельности в условиях вовлечения механизмовпроактивного и реактивного когнитивного контроля на примередвухстимульного тестового задания Go/NoGo ....................................................... 984.1.1. Испытуемые................................................................................................... 984.1.2. Тестовое задание и дизайн исследования ..................................................
984.1.3.Параметры регистрации и статистическая обработка данных ............... 1014.1.4. Анализ изменений функциональной связности по методупсихофизиологических взаимодействий ............................................................ 1054.1.5. Полученные результаты и их обсуждение ............................................... 10734.2 Исследование роли базового механизма детекции ошибок в организациинейрональных систем обеспечения сознательных ложных и правдивых действий....................................................................................................................................
1564.2.1 ПЭТ исследование ....................................................................................... 1564.2.1.1 Испытуемые ........................................................................................... 1564.2.1.2 Тестовое задание и дизайн исследования ........................................... 1564.2.1.3 Получение ПЭТ-изображений и статистическая обработка данных................................................................................................................................. 1594.2.1.4 Полученные результаты и их обсуждение .........................................
1614.2.2 Исследование мозгового обеспечения сознательной лжи методомфункциональной МРТ .......................................................................................... 1734.2.2.1 Испытуемые ........................................................................................... 1734.2.2.2 Тестовое задание и дизайн исследования ........................................... 1734.2.2.3 Параметры регистрации и статистический анализ данных .............. 1774.2.2.4 Анализ психофизиологических взаимодействий .............................. 1794.2.2.5 Анализ взаимовлияний между структурами мозга вовлекаемыми вобеспечение текущей деятельности ....................................................................
1804.2.2.6 Полученные результаты и их обсуждение ......................................... 1854.3 Изучение системной организации мозговых систем обеспечения речи напримере генерации регулярных и нерегулярных форм глаголов ....................... 2214.3.1 Испытуемые ..................................................................................................
2214.3.2 Тестовое задание и дизайн исследования.................................................. 2214.3.3 Параметры регистрации и статистическая обработка данных ............... 2234.3.4 Анализ психофизиологических взаимодействий ..................................... 2264.3.5 Полученные результаты и их обсуждение ................................................ 2285. Общее заключение ................................................................................................ 26546. Выводы ....................................................................................................................
2697. Список цитированной литературы ................................................................... 27251. ВведениеАктуальность работыНастоящая работа посвящена изучению организации функциональныхвзаимодействий структур мозга человека, которые вовлекаются в обеспечениецеленаправленной деятельности. В данной работепод функциональнымвзаимодействием понимается факт влияния активности одной структуры мозга,регистрируемой с помощью функциональной МРТ, на активность в другой.Основной целью исследования является изучение характера реорганизациифункциональных отношений между структурами мозга, обеспечивающимитекущую деятельность разной степени сложности.Благодаряширокомураспространениютехнологийтомографическойнейровизиуализации накоплен большой объем экспериментальных данных офункциональной специализации отдельных структур мозга человека относительновидов высшей нервной деятельности.
Сейчас, для любой произвольно выбраннойобласти мозга установлены виды деятельности, а также мозговые механизмы иоперации, в обеспечение которых такая область мозга может вовлекаться. Ужедавно перестали быть редкостью т.н. мета-аналитические работы, в которых вкачестве экспериментального материала используются и обрабатываются большиеобъемы уже опубликованных результатов (см. например, Eickhoff, et al., 2012).Несмотря на весомый вклад таких работ в изучение физиологии мозга, обратнойстороной этого явилась неизбежная множественность экспериментальных данныхи, как следствие, их противоречивость. Не в последнюю очередь, из-занеопределенности в том, какой именно нейрофизиологический процесс отражаетсяв регистрируемом с помощью функциональных томографических методов сигнале(см.
например, Logothetis, 2008). В том числе и поэтому, на основании анализамножества таких работ можно прийти к выводу, что одни и те же структуры мозга,а также их группы, участвуют в обеспечении множества видов высшейпсихической деятельности. Сложившаяся ситуация затрудняет дальнейшее6развитие представлений о том, как именно работает мозг. Ведь физиологическаясущность наблюдаемых локальных изменений активности мозга остается, в общем,малопонятной.Такимобразом,доступныесовременныеметодынейровизуализации позволяют обнаруживать структуры мозга, вовлекаемые вобеспечение исследуемой деятельности, но этого недостаточно для понимания ихработы.
Во многом это связано с тем, что до сих пор малоизвестно, как именноорганизованы взаимодействия между структурами мозга и каковы основныехарактеристики их перестроек при изменении исследуемой деятельности илиусловийеереализации.Поэтомурешениеэтойпроблемысвязаносцеленаправленным изучением организации сочетанной работы функциональносвязанных структур мозга, которые вовлекаются в обеспечение исследуемойдеятельности.Несмотря на то, что методы по изучению функциональных взаимодействийструктур мозга с использованием данных, в основном получаемых методомфункциональной МРТ, принципиально позволяют исследовать организациюработы мозговых систем в масштабе всего мозга (Friston, et al., 1997, Friston, 2010),такие исследования имеют узконаправленный характер, и их пока что слишкоммало для выявления общих закономерностей.
Кроме того, руководящей логикойтаких исследований является принцип активационных исследований, когдаповышениерегистрируемойактивностирассматриваетсякакотражениеотносительно большего вовлечения выявленной структуры мозга в обеспечениеисследуемого механизма или операции. Аналогичным образом организованыэкспериментальные исследования функциональных взаимоотношений, в которыхпроверка гипотез о вовлечении исследуемых операций и механизмов построена натойжелогике.Врамкахтакого«активационно-ресурсного»подходаподразумевается, что факт относительно большего вовлечения изучаемогомеханизмадоказываетсядемонстрациейусиленияфункциональныхвзаимодействий между вовлекаемыми структурами мозга. На этом основанииможно ожидать, что, например, усложнение деятельности на фоне относительногоувеличениялокальнойактивностибудетсопровождатьсяусилением7взаимодействий со структурами, связанными с обеспечением когнитивногоконтроля и управлением поведения (как правило, со структурами префронтальнойкоры).
Однако, такой подход не учитывает сложившихся представлений освойствах организации мозговых систем, которые были выявлены при изученииактивности мозга на уровне отдельных нейронных популяций. Так, в ходецеленаправленных исследований системной организации мозга человека Н.П.Бехтеревой и ее сотрудниками были выявлены ключевые принципы работынейрональных систем. В ходе исследований по изучению активности нейронов спомощью долгосрочных имплантируемых электродов при специализированнойметодической ориентации именно на вскрытие системной организации мозга былопоказано, что нейрональные системы состоят из корко-подкорковых звеньевразной степени жесткости (Бехтерева, 1966, Бехтерева, 1974).
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.