Диссертация (1144755), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Однако следует отметить, что подобнаянеопределенность свойственна практически всем существующим методамизучения мозга человека (см. например, Logothetis, 2008). Поэтому одним извыходов из сложившейся ситуации является использование регистрируемойактивности для выявления дополнительных свойств исследуемой работы мозга:например, изучение функциональных взаимодействий вовлекаемых мозговыхструктур (Медведев, Пахомов, 1989, Friston, 2011), которое, как показываетистория изучения этого вопроса, является перспективным и плодотворнымисследовательским направлением. Руководящей идеей при использовании методов18изучения функциональных взаимодействий (под которыми понимается влиянияактивности одной исследуемой популяции нейронов или зоны мозга на другую)является представление о том, что поведение обеспечивается системой дистантнорасположенных и совместно работающих микро- (нейронов, нейронныхпопуляций) или макро-звеньев (отдельных мозговых структур).
При этом, в рамкахданной работы под взаимодействием понимается статистическая или причинноследственная (каузальная) зависимость между активностью, зарегистрированной всравниваемыхзонахмозга,модулируемойвходереализациитекущейдеятельности. Так, еще в 1904 г. И.П. Павлов отмечал (цит., по Павлов, 1951), что:«организм представляет крайне сложную систему, состоящую почти избесконечного числа частей, связанных как друг с другом, так и в виде единогокомплекса с окружающей средой и находящихся с ней в равновесии. Равновесиеэтой системы, как и всякой другой, является условием его существования. Там, гдемы в этой системе не умеем найти целесообразных связей, это зависит только отнашего незнания, что вовсе не означает, что эти связи при продолжительномсуществовании системы не имеются налицо».
Уже отсюда понятно, почему дляформирования понимания работы мозга решение задачи по локализациирегистрируемых изменений активности мозга не может являться достаточной.Например, в учении А.А. Ухтомского о доминанте подчеркивается ее устойчиваяинтегральность, проявляющаяся «как определенная констелляция центров сповышенной возбудимостью в разнообразных этажах головного и спинного мозга,а также в автономной системе» (Ухтомский, 1978). Введение понятияконстелляции, т.е. «созвездия» возбужденных «центров» является поворотным дляпоследующего развития целенаправленных исследований функциональных связеймежду ними (Ухтомский, 1978): «Понятие физиологической констелляциисодержит в себе, таким образом, не только топографический факт, что «нервныйцентр» может опираться на морфологически довольно широко расставленныеучастки нервной системы, но также физиологический факт, что отдельныекомпоненты центра могут приобретать другое функциональное значение по связис другими констелляциями и при участии в других работах…».
Совместный19характер работы вовлекаемых структур мозга является ключевым принципом егофункциональной организации, особенно когда речь идет о высших видахдеятельности: «высшие психические функции как сложные функциональныесистемы не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или визолированных клеточных группах, а должны охватывать сложные системысовместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществлениесложных психических процессов и которые могут располагаться в совершенноразличных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга» (Лурия, 1973,1978).При этом нельзя сказать, что в настоящий момент не существует методов,позволяющих целенаправленно изучать именно совместную работу структурмозга.
Например, адекватные представлениям о сочетанном характере работы зонмозга методические подходы были реализованы в работах М.Н. Ливанова сиспользованием методов по изучению синхронной активности нейронов, т.е.«методики, позволяющей изучать функциональную архитектонику коры в еединамике» (Ливанов, 1972). М.Н. Ливанов писал: «давно уже стало очевидным, чтолокализация даже простейших корковых функций не является точечной, они всегдаобеспечиваются сложной и динамичной системой, отражающей взаимодействиекорковых и подкорковых систем…».
И это, несмотря на важность анатомическихсвязей мозга в организации его работы, которая была продемонстрирована еще вработах В.М. Бехтерева (цит., по Бехтерев, 1997) и получает подтверждениеметодами современной трактографии и нейровизуализации (Greicius, et al., 2009).Очевидно, что для полноценного изучения нейрофизиологических основ какоголибо вида высшей психической деятельности следует исследовать организациюименно функциональных отношений между вовлекаемыми структурами мозга.Поэтому руководящим принципом этих исследований были представления, всоответствии с которыми характеристики любой целостной системы определяютсявзаимодействием составляющих ее элементов.
При этом, результаты, полученныеМ.Н. Ливановым, указывали на то, что функциональный смысл явления20пространственнойсинхронизациизаключаетсяневотражениисамихфункциональных связей, а лишь в условиях их формирования.Ключевые принципы организации мозговых систем здорового и больногомозга человека были сформулированы в работах Н.П.
Бехтеревой (Бехтерева Н.П.,1966, 1974, 1980, 1988). Появление возможности прямого контакта с мозгомчеловека при помощи имплантируемых электродов (по строго клиническимпоказаниям для диагностических и лечебных целей) создало условия дляполучения результатов прорывного характера (первый прорыв). В ходепланомерных исследований подробным образом были «картированы» речь,мыслительная деятельность, эмоции и т.д. В результате, Н.П. Бехтеревой быласформулирована концепция об обеспечении мыслительной деятельности корковоподкорковой структурно функциональной системой со звеньями разной степенижесткости (Бехтерева, 1966, 1974).
Формулировка разности в степени жесткостизвеньев нейрональных систем была призвана отразить различную степеньпостоянства включения нейронных популяций в систему взаимодействующихэлементов. По мнению Н.П. Бехтеревой, данный принцип организациинейрональных систем мозга универсален, а соотношение гибких и жестких звеньевможет быть разным в системах, вовлекаемых в разнообразные виды деятельностив зависимости от их стереотипности (Бехтерева, 1974). Усложнение деятельностисвязано с относительным или абсолютным увеличением вовлечения гибкихзвеньев.Так,нестереотипнаядеятельность(например,творчество)характеризуется большим количеством гибких, относительно непостояннововлекаемых, звеньев, тогда как сравнительно автоматизированная, стереотипнаядеятельность наоборот обеспечивается системой, состоящей преимущественно изжестких звеньев, включение которых в обеспечение текущей деятельностиотносительно постоянно.
О вероятностно-статистической организации нервныхклеток в «рабочие конструкции мозга» также писал А.Б. Коган (Коган, Чораян,1980), говоря о вероятностных нейронных ансамблях как об элементарныхединицах функциональных систем. В результате проведенных исследований быловысказано предположение, что такие ансамбли представляют из себя динамические21образования, которые «в каждый момент времени образуются и распадаются». Приэтом участие отдельных нейронов в такого рода ансамблях не являетсяфиксированным.Дальнейшие исследования локальных характеристик импульсной активностипопуляций нейронов подтвердили концепцию Н.П.
Бехтеревой о звеньях разнойстепенижесткости,составляющихнейрональныесистемыобеспечениядеятельности. Так было показано, что характер участия отдельной популяции втакой системе может модулироваться. Например, показатели текущей частотыимпульсной активности нейронов могли существенно различаться между разнымифазами тестового задания (Пахомов, 1983, Гоголицин, и др., 1987).
Это говорит овысокой динамичности систем и разной функциональной роли отдельнойпопуляции, выступающей в качестве звена такой системы, что являетсясвидетельством непрерывной реорганизации мозговой системы в процессеобеспечения текущей деятельности (Медведев, 1989). Данное свойство работымозга, наряду с существованием жестких звеньев, является фундаментальным иобеспечивает как высокие адаптивные возможности, так и высокую эффективность(Bechtereva, et al., 1983).Исследования динамической организации мозговых систем осуществлялисьне только при изучении локальных перестроек, но также были направлены навыявление характеристик взаимодействий между структурами мозга.
Как ужеговорилось выше, одно их первых планомерных исследований особенностейсистемной организации мозгового обеспечения деятельности, именно наобщемозговом, системном уровне, было предпринято М.Н. Ливановым (Ливанов,1972). В результате при изучении мозга кролика (а затем и мозга человека) былустановлен ряд закономерностей явления синхронизации и продемонстрирована еефизиологическая значимость. Так, в соответствии с наблюдавшимся развитиемпроцессовсинхронизациивпроцессеразвитияусловныхрефлексов,первоначальные стадии формирования которых характеризовались усилениемсинхронизации, которая снижалась по мере их закрепления. Это процесс, какпишет М.Н. Ливанов (Ливанов, 1972), сопровождался формированием корково-22подкорково синхронно работающих систем. Иными словами, фиксировался неусловный рефлекс как таковой, а соотношение активности пространственнораспределенных областей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
