Диссертация (1144755), страница 5

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

По мнению М.Н. Ливанова, синхронизм облегчаетраспространение процессов возбуждения и торможения. Помимо этого, былиустановлены основные характеристики явления синхронизации биоэлектрическойактивности, в рамках которых различались глобальные и локальные эффекты. Так,по результатам своих работ М.Н. Ливанов говорил о ретикуло-септальной италамо-маммилярнойсистемахобеспеченияглобальнойилокальнойсинхронизации. Также было показано, что усложнение деятельности проявлялоськак изменения на уровне именно локальной синхронизации, а не глобальной,которое рассматривалось как проявление функциональной специализации звеньеввовлекаемых мозговых систем (Свидерская, 1987).

По всей видимости, данныйэффект отражает усложнение структурно функциональных систем обеспеченияпсихическойдеятельности,котороехарактеризуется«абсолютнымилиотносительным увеличением количества гибких звеньев в системе контроляпсихической деятельности» (Бехтерева, 1974). В свою очередь, вовлечение гибкихзвеньев определяется разнообразием условий реализации и индивидуальнымиособенностями осуществления деятельности.

Это согласуется и с тем, чтонаблюдалось Медведевым С.В. у пациентов, выполняющих корректурные пробы(Кроль, Медведев, 1982, Медведев, Пахомов,1989), у которых индивидуальныеособенности взаимодействующих нейронных популяций отчетливо проявлялисьна локальном уровне. Изучение импульсной активности также позволилоустановить относительную независимость между локальными реакциями иразными формами взаимосвязей между дистантно расположенными популяцияминейронов (Медведев, 1987). В частности, отсутствие выявленных локальныхреакций нейронных популяций могло сопровождаться их включением вовзаимодействие с другими зонами мозга.

Обнаруженное явление расценивалосьавторами как дополнительное свидетельство в пользу недостаточности изучениятолько локальных реакций. И в этом отношении до сих пор нет экспериментальныхданных, свидетельствующих в пользу аналогичных или похожих эффектов при23исследовании активности мозга на макроуровне, т.е. при изучении активностимозга с помощью методов функциональной томографии.Похожий методический прием был использован в исследованиях Ю.Л.Гоголицина и Ю.Д. Кропотова (Гоголицин, Кропотов, 1983), в которыхсогласованность работы между нейронными популяциями оценивалась с помощьюлинейной корреляции (анализировалась динамика коэффициента корреляции).Развитие исследований по изучению согласованной динамики нейрональнойактивности как показателя функциональной связи между разными звеньямипоказало, что, несмотря на то, что мозг решает задачу с одного предъявления,обеспечивающая это решение мозговая система в разные моменты времени можетбыть разной по своему звеньевому составу и по характеру связей между этимиэлементами (Медведев, Пахомов, 1989).

В частности, монотонному выполнениюодной и той же задачи в течение определенного времени соответствовали разныесочетания синхронно работающих областей. Было установлено, что типичным дляразных фаз деятельности было наличие своего паттерна взаимосвязей междувовлекаемым популяциями нейронов. Иными словами, при внешней одинаковостидеятельности, для решения поведенческой задачи складывалась своя система (в томчисле с относительно жесткими, т.е. относительно часто воспроизводимымисвязями).

Таким образом, на примере изучения импульсной активности мозгачеловека была показана принципиальная динамичность как местных перестроекфункциональной активности, так и дистантных связей между вовлекаемыми вдеятельностьпопуляциямиэкспериментальныеданныенейронов.Примечательно,соответствуютпринципучтополученные«повторениябезповторения», сформулированному Н.А. Бернштейном (Бернштейн, 1990), всоответствии с которым нервно-мышечное обеспечение внешне одинаковыхдвижений всякий раз разное. При этом ожидаемый результат, цель двигательногоакта, является ключевым элементом организации движения – не само движение, аименно ожидаемый результат является целью деятельности.

Тогда как средства егодостижения, с учетом разнообразной вариабельности функционального состоянияуправляющих нервных элементов и эффекторного мышечно-связочного аппарата,24громадного количества степеней свободы и необходимости сочетанной работывсех элементов обеспечения движения, характеризуются бесконечно большымразнообразием. Именно организующая роль ожидаемого результата деятельностиявилась ключевым положением теоретических представлений о системнойорганизации физиологических систем в теории функциональных систем П.К.Анохина (Анохин, 1975).

В работах П.К. Анохина термин «система» сталиспользоваться для описания целенаправленного взаимосодействия элементовсистем. А цель деятельности и/или ожидаемый результат системы сталрассматриваться как системообразующий фактор. В развитии этих представленийбыло сформулировано предположение, что в активности нейронов отражается какожидаемые результаты деятельности, так и способы его достижения (Швырков,1995, Александров, 1989). Развитие этих идей в работах Ю.И Александроваположило начало новому исследовательскому направлению – системнойпсихофизиологии (Александров, 2003).

В рамках этого направления предлагаетсяне исследование функций отдельных структур мозга, а «формирование системныхорганизаций,захватывающихмножествоморфологическихобразований».Важным свойством такого процесса формирования считается содействие структурмозга для достижения текущей поведенческой цели, при котором нейроныспециализированы не относительно каких-либо функций или видов деятельности,а относительно функциональных систем, обеспечивающих ее достижение.Таким образом видно, что, находясь в рамках стандартных активационныхподходов по изучению свойств локальной активности, даже с использованиемсовременных фМРТ/ПЭТ, сложно выяснить характерные свойства поведениясистем взаимодействующих звеньев, лежащих в основе обеспечения текущейдеятельности. С другой стороны, необходимо отметить, что вышеуказанныезакономерности системной организации были выявлены в основном при изученииповедения отдельных нейронов или популяций нейронов.

Техника регистрациитаких данных характеризовалась высоким пространственным и временнымразрешением. Однако в силу того, что на человеке такие исследования проводилисьстрого в рамках клинической помощи, не было возможности одновременного сбора25данных со всего объема мозга. Выполнение этого условия представляется важнымс учетом изложенных выше принципов функционирования мозга и известныхфактов сочетания локальных и дистантных свойств синхронной активности,поскольку только в таком режиме представляется возможной дальнейшая проверканаших представлений о системных механизмах работы мозга, выявленных напредыдущих этапах исследований. Кроме того, не было показано, можно лиобнаруженныесвойствадинамическойорганизациимозговыхсистематрибутировать к функциональной активности больших территорий мозга, т.е. кобщемозговой активности.Еще одно важное методическое ограничение, характерное для исследованийтого периода, связано с применением корреляционного метода анализарегистрируемой активности – факт корреляционной зависимости не позволяетсудить о непосредственном «прямом выражении функциональной связи междуисследуемыми областями мозга, а лишь об условиях, делающих возможной ихреализацию» (Ливанов, 1972).

То есть, применяемые методы анализа не позволялисудить именно о факте взаимодействия, но только о возможности такового. В связис этим, совпадение формы локальных реакций в дистантно расположенных зонахмозга могло отражать как объединение их в системы, так и их независимоефункционирование.

На этом фоне довольно часто писалось о необходимостиисследовать разнообразные формы и механизмы «взаимодействия различных зонмозга, звеньев мозговых систем в процессе обеспечения различных и в том числе инаиболее сложных видов деятельности» (Бехтерева, 1988). При этом, нельзясказать, что не предлагались методы, преодолевающие известные ограничениякорреляционных подходов. Так, например, в работе Медведева С.В. былиспользован специализированный метод Гернштейна по анализу функциисовпадения спайков дистантно расположенных нейронных популяций (Кроль,Медведев, 1982, Медведев, 1987), который позволял выявлять как фактывзаимодействия между анализируемыми популяциями, так их динамическуюперестройку в процессе исследуемой деятельности.

Таким образом, напредыдущих этапах, анализ системной работы мозга на микроуровне (т.е.26нейронных популяций) при изучении лишь некоторых их возможных звеньевсистем обеспечения исследуемой деятельности, определенно способствовалвыявлению характеристик динамической организации мозговых систем, но приэтом давал лишь ограниченные результаты и не позволял делать выводов оконкретных системах и их динамике.

Аналогичных исследований функциональныхсоотношенийихарактеристикактивностинейрональныхсистемнамакроанатомическом уровне пока не проводилось. Поэтому настоящая работаявляетсяпродолжениемтехисследований,которыераскрылирядфундаментальных свойств динамической организации мозговых систем, в рамкахкоторой основным методом исследования является функциональная МРТ.Ниже следует остановиться на подходах, основанных на использованииметодов фМРТ и ПЭТ для решения задач по изучению функциональныхвзаимодействий между структурами мозга, вовлекаемыми в обеспечениеисследуемой деятельности, появление которых в конце прошлого столетия даловозможность наблюдать за активностью мозга сразу во всем его объеме. Стоитотметить, что основой наблюдаемого процесса являются локальные изменениямозгового кровотока, которые косвенно отражают локальные изменениянейрональной активности – их интенсификацию или, наоборот, ослабление, чтосоответствующим образом отражается на уровне регистрируемого сигнала.

Посравнению с регистрацией импульсной активности нейронов при ПЭТ/фМРТисследованиях, речь идет о регистрации активности мозга на макроуровне, т.е.уровне мозговых структур и областей (Huettel, 2010), а не отдельных нейрональныхансамблей. Первые результаты ПЭТ/фМРТ исследований были восприняты своодушевлением и послужили толчком к лавинообразному росту данных офункциональнойспециализацииобластеймозга,отобеспеченияпроприоцептивных функций и боли, до высших видов психической деятельности(речь, внимание, память, творчество и т.д., см. Медведев, 2008).

Характеристики

Список файлов диссертации