Диссертация (1144755), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Недавние исследования литературы показываютвысокую надежность и воспроизводимость получаемых этим методом данных офункциональной интеграции в экспериментальных условиях изучения внимания,эмоций, социальных аспектов поведения (Smith, et al, 2016). Однако, работ илицеленаправленных исследований по изучению физиологического значения связивыявляемых таким образом функциональных взаимодействий с локальнойактивностью до сих пор не проводилось. Доступные к настоящему моментулитературные данные пока слишком разрознены для обобщающей формулировкизакономерностей изменений функциональных взаимодействий, которые позволилибы существенно продвинуться в понимании системной организации активностимозга. Кроме того, поскольку данный метод базируется на использованиистатистических моделей множественной регрессии, его использование непозволяет выявлять направление и характер взаимовлияний между выявляемымиструктурами мозга, которые вступают во взаимодействие.
Поэтому решение этоговопроса связано с использованием дополнительных уточняющих методов, которыепозволяют определять направления выявленных функциональных связей. Всеизвестные на сегодня методы по анализу причинно-следственных связей основаны33на двух аспектах: динамичности таких связей (которая зависит от регистрируемойактивности) и создании моделей, описывающих функциональные взаимодействия(Friston, et al, 2011). В отличие от функциональной связности, где эффект отвлияния стимула на активность исследуемой области не отличим от действиядругих структур мозга, которые функционально с ней могут быть связаны, анализпричинно-следственнойсвязностипозволяетопределитьнаправлениевзаимовлияний между взаимодействующими звеньями нейрональной системы.
Какправило, при выявлении причинно-следственной связности анализируетсягипотеза обархитектурефункциональныхвзаимовлиянийна основаниистатистического анализа зарегистрированных данных. Последнее, правда, неявляется жестким правилом, и при анализе активности в состоянии оперативногопокоя или при активной деятельности формулировка такой гипотезы необязательна (см., например, Friston, 2010), что может использоваться в качествекомплементарного или альтернативного метода анализа (когда непротиворечивуюпредварительную гипотезу сложно сформулировать).
Одним из наиболеераспространенныхявляетсяметоддинамическогопричинно-следственногомоделирования (dynamic causal modeling, DCM-метод) (Friston, et al., 2003, Friston,2010, Frassle, et al., 2015). В рамках данного метода для выбранных областейинтереса, представляющих взаимодействующие звенья, создается несколькомоделей, которые описывают возможные направления взаимовлияний междуними. Далее рассчитываются параметры этих моделей и выбирается наиболееподходящая из них, которая в терминах статистики лучше всех описываетзависимости между реально зарегистрированной активностью в анализируемыхструктурах мозга (выбранных областях интереса).
В этом заключается важнаяособенность такого метода, поскольку путем сравнения разных моделей(включающих или не включающих те или иные связи между одними и теми жеструктурами) можно в конечном итоге экспериментально проверить возможностьвзаимовлияний между анализируемыми структурами. Таким образом, в настоящиймоментсоздандоступныйинструментарий,которыйпозволяетизучатьхарактеристики организации системной работы мозга по данным активности34структур мозга, которые вовлекаются в обеспечение изучаемой деятельности, аименно характеристики функциональных взаимодействий и взаимовлияний междуними.Проведение такого рода исследований связано с комбинированнымиспользованием статистических методов как по анализу «функциональнойсегрегации», т.е. по локализации вовлекаемых структур мозга на основе ихлокальной активности (т.н.
активационные исследования по данным фМРТ), так ипо анализу «функциональной интеграции», направленному на определениевзаимодействийивзаимовлиянийструктурмозга(PPI-иDCM-анализсоответственно). Работы по изучению именно функциональных взаимодействий,организованные таким образом, только начинают входить в регулярную практикуисследованийи,посравнениюсобщеймассойработ,относительнонемногочисленны. Кроме того, проводимые исследования носят довольноузконаправленныйхарактеринепозволяютвыявитьобщуюкартинузакономерностей функциональных отношений, подобно концепциям жестких игибких звеньев (Бехтеревой, 1966, 1974) или динамической во времени ипространстве организации мозговых систем обеспечения деятельности (Медведев,1987, Медведев, Пахомов, 1989). Исходя из того, что наблюдавшиеся ранеефеномены динамичности организации мозговых систем на уровне локальныхперестроек импульсной активности и дистантных взаимоотношений моглинаблюдаться как при монотонной деятельности (Бехтерева, 1988, Медведев,Пахомов, 1989), так и при ее усложнении (Ливанов, 1972, Свидерская, 1987), впродолжение этого направления исследований, настоящая работа посвященаизучениюособенностейизмененийхарактеравзаимодействийдистантнорасположенных структур мозга при усложнении целенаправленного поведения.Таким образом, вопрос о том, как именно усложнение деятельности можетвлиятьнахарактерфункциональныхотношениймеждувовлекаемымиструктурами мозга, можно решить опираясь на два разных похода.
Первый иширокораспространившийсясразвитиемметодовтомографическойнейровизуализации подход можно условно назвать «активационно-ресурсным»,35при котором рассмотрение организации мозговых систем базируется на логикеактивационных исследований. В соответствии с этим принципом, усложнениедеятельностидолжносопровождатьсяповышеннойтратой«когнитивныхресурсов» и, возможно, вовлечением специальных механизмов решения сложныхзадачи (например, механизмов когнитивного контроля (см., например, Botvinick, etal., 2001, 2004, Botvinick, Braver, 2015)). Поэтому, критерием вовлечениямеханизмов такого рода является относительное увеличение как параметровлокальнойактивности(например,BOLDсигнала),такидистантныхвзаимодействий.
В условиях повышенной необходимости приложения усилий дляреализации относительно сложных действий, прямая зависимость междупоказателями локальной активности и дистантных взаимодействий вовлекаемыхструктур мозга кажется интуитивно правильной. В этом отношении логичноожидать,чтоотносительноавтоматизированнаядеятельностьбудетхарактеризоваться меньшим проявлением данных параметров – будь то уровеньфункциональной активности или взаимодействий. Довольно очевидно, чтоотносительносложноорганизованнаядеятельность,характеризующаясяотносительно плохо сформированным навыком ее реализации, требует большеконтроля, а ее обеспечение может быть связано, например, с вовлечением структурмозга, входящих в состав так называемой «нейрональной сети множественныхзатрат» («multiple-demand network», (Duncan, 2010)) или когнитивного контроля(Cole, Schneider, 2008).
Аналогичное сходство прослеживается и при описаниинейрональных систем мозга, связанных с когнитивными усилиями и когнитивнымконтролем (Cole, et al., 2003). Понятие «когнитивное усилие» как основаруководящего принципа организации исследований, являясь удобным способомпроверкиэкспериментальныхгипотезиуниверсальнымобъяснениемнаблюдаемых изменений регистрируемых параметров активности мозга, на самомделе мало что объясняет. Зачастую, одни и те же области мозга, упоминавшиеся всоставе по-разному называемых мозговых систем, на самом деле ассоциируются содними и теми же процессами обеспечения гибкого целенаправленного поведения.Понятно, что такая широта спектра возможных процессов и операций,36обеспечиваемых работой указанных мозговых систем, не дает возможностинепротиворечиво разобраться в том, как именно такая система работает. С другойстороны, известны свойства динамической организации мозговых систем, прикоторых изменения локальной активности могут не совпадать с характеромфункциональных взаимодействий (Медведев, 1987, Медведев, Пахомов, 1989), чтоне укладывается в логику так называемого «активационно-ресурсного» подхода.Однако, поскольку такие изменения наблюдались на микроуровне, довольносложно предсказать, будет ли аналогичным образом реорганизована активностьмозга на макроуровне.
Учитывая ранее выявляемые эффекты снижения дистантнойсинхронизации на фоне увеличения локальной (Свидерская, 1987), можновыдвинуть предположение, что усложнение деятельности не обязательно будетприводить к повышению дистантных взаимодействий. Объяснение такогохарактера этих изменений может быть получено с опорой на представления оразной степени жесткости звеньев мозговых систем (Бехтерева, 1966, Бехтерева,1974), в соответствии с которыми, усложнение систем обеспечения текущейдеятельности связано с повышением количества гибких звеньев в их составе.Теоретически можно представить такую ситуацию столкновения с труднойзадачей, при которой вовлекаемая структура мозга, которая характеризуетсябольшим количеством гибких звеньев, будет меньше взаимодействовать с другимиобластями мозга в силу того, что нейрональная система в должной степени несформирована.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
