Диссертация (1144755), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Рисунок37), активность в котором связана с работой этого механизма, была выбрана какобязательное звено нейрональной системы обеспечения всех действий нашегоисследования. При этом во всех вариантах DCM-моделей активность в Cdмодулируется каждой экспериментальной пробой.Две остальные совокупности проб включали в себя только игровые пробы:отдельно ложные действия и отдельно правдивые (все игровые пробы). Звеномсистемы обеспечения игровых проб, опираясь на ранее полученные данные, былавыбрана область нижней лобной извилины левого полушария (IFGCaud, см.Рисунок 37), для которой было продемонстрировано усиление взаимодействий схвостатым ядром левого полушария (Cd) и при ложных и при правдивыхдействиях. Ребра графа моделируемых взаимодействий описывали прямые иобратные связи и фиксированные функциональные связи между Cd и IFGCaud.
Ещеодной областью интереса для DCM анализа была выбрана второй участок нижнейлобной извилины, который демонстрировал изменение взаимодействий для Л и Кпроб, с большими значениями для ложных действий (по результатам PPI-анализа).Кластер, выбранный для построения этой ОИ, находился между средней лобной инижней лобной извилиной левого полушария (см.
Рисунок 36), кпереди от ОИ(IFGCaud). Имеющиеся данные о характере функциональных взаимодействий IFGсо средней лобной извилиной, указывают на ее участие в процессах управленияповедением (процессы планирования, принятия решения и т.д.). C учетомвышесказанного, посредством ребер графа моделировались прямые и обратныесвязи между выбранными областями интереса.Таким образом, построение DCM моделей возможных функциональныхвзаимовлияний между звеньями нейрональной системы обеспечения действий в212условиях интерактивной игры осуществлялось с опорой использования следующихисходных положений:1.Совокупность экспериментальных проб первого типа («Действия»)моделировала влияние всех типов экспериментальных проб на изменениясостояний в звене Cd;2.Только ложные и правдивые действия моделируют взаимовлияниямежду выбранными областями интереса;3.Анализировалось две совокупности моделей в которыхмоделировалась или последовательная связь между ОИ (т.е. Cd-IFGCaud-IFG),или все области интереса были связаны между собой (см.
Рисунок 38).Рисунок 38. Схема двух вариантов фиксированных связей между звеньяминейрональной системы обеспечения ложных и правдивых действий.Обозначения: пунктирными линиями обозначены фиксированные связи междузвеньями, Cd - область интереса в хвостатом ядре, IFGCaus – область интереса внижней лобной извилине, IFG – область интереса в нижней лобной извилине.Важно отметить, что до сих пор не были опубликованы работы, в которыхдемонстрировались бы направления взаимовлияний между вовлекаемыми вобеспечение ложных действий структурами мозга. Это означает, что при создании213моделей возможных вариантов организации этих взаимодействий в данномисследованииучитывалисьвсенаиболееправдоподобныевариантывзаимовлияний. Как уже было сказано выше, ранее было установлено, что ложныеиправдивыеманипулятивныедействияхарактеризуютсяизменениямифункциональных взаимодействий между ОИ в хвостатом ядре левого полушария илатеральной частью нижней лобной извилины левого полушария.
В соответствиис нашими предположениями, активность в хвостатом ядре отражает вовлечениемозгового механизма детекции ошибок. С учетом этого, во всех вариантах DCMмоделей активность в хвостатом ядре левого полушария модулируется какложными, так и правдивыми действиями.
Вторая и третья совокупность пробсоответствовала правдивым и ложным действиям соответственно. Указанныесовокупности использовались при создании DCM-моделей для моделированияразнообразных вариантов влияния правдивых и ложных действий на характервзаимовлияний в рамках прямых и обратных связей между областями интереса.При построении моделей предполагалась несколько вариантов организациинейрональной сети: 1) последовательная иерархическая организация прямых иобратных связей от Cd к IFGCaud и, далее, к IFG, в рамках которой создавалисьмодели восходящих и нисходящих влияний (т.е.
Cd-IFGCaud-IFG и IFG-IFGCaudCd соответственно); 2) организация, при которой и ложные и правдивые действиясовместно модулируют и прямые и обратные связи между всеми ОИ. Всего былосоздано 20 моделей которые были подразделены на 2-а семейства повышеуказанному принципу моделирования взаимосвязей (см. Рисунок 39 иРисунок 40).214Рисунок 39. Сравниваемые DCM-модели возможных взаимовлияний междузвеньяминейрональнойсистемыприпоследовательнойорганизациификсированных связей.Обозначения: цифры обозначают порядковый номер модели, стрелки красного изеленого цвета отражают направление влияний между областями интереса приложных и правдивых действиях соответственно, Cd – область интереса,локализованная в хвостатом ядре, IFGCaud, IFG – области интереса в нижнейлобной извилине; сферами синего, зеленого и красного цвета на изображенияхпрозрачного мозга обозначена локализация областей интереса в Cd, IFGCaud и IFGсоответственно.215Рисунок 40.
Сравниваемые DCM-модели возможных взаимовлияний междузвеньями нейрональной системы организованной таким образом, что всеанализируемые области интереса взаимодействуют между собой.Обозначения: цифры обозначают порядковый номер модели, стрелки красного изеленого цвета отражают направление влияний между областями интереса приложных и правдивых действиях соответственно, Cd – область интересалокализованная в хвостатом ядре, IFGCaud, IFG – области интереса в нижнейлобной извилине; сферами синего, зеленого и красного цвета на изображенияхпрозрачного мозга обозначена локализация областей интереса в Cd, IFGCaud и IFGсоответственно.216Далее для всех 24 испытуемых был проведён DCM анализ по поискусемействмоделей,которыенаилучшимобразомсоответствуютзарегистрированным в анализируемых ОИ фМРТ-данным. В результате былоустановлено, что наиболее вероятными является совокупность (семейство)моделей, при которых и ложные и правдивые действия, за счет прямых и обратныхвзаимовлияний, влияют на взаимодействия между всеми анализируемымиобластями интереса (см.
Рисунок 41).Рисунок 41. Результат статистической оценки семейств DCM-моделей.Продолжение DCM-анализа моделей, входящих в выбранную совокупность,выявило «победившую модель» (см. Рисунок 42, А), в соответствии с которой иложные и правдивые действия усиливают влияние хвостатого ядра на областиинтереса в нижней лобной извилине (см. Рисунок 42, Б), а также влияние IFGcaudна IFG. Причем отмечается восходящий характер взаимовлияний от Cd к IFG,который соответствует предполагаемому характеру вовлечения мозговогомеханизма детекции ошибок (см. Таблица 13).
Таким образом, полученные данные217подтверждают ранее выдвинутые предположения, что механизм ДО вовлекается вобеспечение и ложных и правдивых действий. Данные ПСС, ПЭТ и фМРТисследований указывают на срабатывание ДО на ложные действия как нанекорректные.Апродемонстрированныйхарактерфункциональныхвзаимовлияний указывает на определяющую роль этого механизма в организацииповедения – структура мозга, связанная с обеспечением работы ДО модулируетактивность областей мозга обеспечивающих выбор и реализацию действий.Рисунок 42.
Результат по выбору наиболее вероятной DCM-модели.Обозначения: цифрами отмечены параметры причинно-следственной связи (в Гц.),отражающие долю изменений уровня активности по данным BOLD-сигнала привлиянии одной области интереса на другую (например, 0.94 Гц означает чтоувеличение BOLD сигнала в Сd при реализации правдивых действий на 100%,приводит к увеличению BOLD сигнала в IFG на 94 %).218Таблица 13. Направление и параметры взаимовлияний между областями интересавыбранной в результате DCM-анализа наиболее вероятной модели.Тестовое заданиеПравдивые действияЛожные действияНаправление влияний CdCdIFGCaudCdCdIFGCaudмежду=>=>=>=>=>=>анализируемымиIFGCaudIFGIFGIFGCaudIFGIFG0.940.210.780.990.240.160.190.240.160.19областями интересаСреднеепозначениегруппе 0.76параметроввлияния (Гц)Стандартное0.23отклонениеОбозначения: Cd - область инетереса в хвостатом ядре, IFG/IFGCaud – областиинтереса в нижней лобной извилинеПодведем итог данного этапа исследований.
При изучении функциональнойорганизации мозговых систем обеспечения целенаправленной деятельности вусловиях осуществления ложных действий проверялась гипотеза, в соответствии скоторой, реализация таких действий связана с взаимодействием между системамидетекцииошибокиисполнительногоконтроля(выбор,подавлениеистратегическое планирование действий). В рамках проверки этой гипотезы намибыли проведены исследования по выявлению структур мозга, вовлекаемых вобеспечение целенаправленного поведения при реализации сознательных ложныхдействий, а также характер их взаимодействий (PPI- и DCM-анализ).
Кроме того, сучетом экспериментальных данных полученных в условиях двухстимульнойпарадигмы Go/NoGo, предполагалось что вовлечение базового мозговогомеханизма детекции ошибок будет сопровождаться повышением локальнойактивности структур обеспечения его работы, а также усилением взаимодействийс областями мозга, предположительно, связанными с процессами принятия219решений, реализации и планирования действий. В результате, вовлечениемеханизма ДО было подтверждено в серии ВП, ПЭТ и фМРТ исследований.
Былопоказано, что левое хвостатое ядро относительно активнее вовлекается вреализацию ложных действий (при их сравнении с правдивыми), что соответствуетбольшей амплитуде негативного компонента ПСС при лжи (см. Рисунок 27).Регистрацияактивностиименноэтойструктурыпозволилавпервыепродемонстрировать физиологическую реакцию, отражающую работу мозговогомеханизма детекции ошибок (Bechtereva, Gretchin, 1968).
Данные, полученныерамках настоящего исследования, показывают, что повышение активности в этойструктуре при ложных действиях сопровождается относительным усилениемфункциональных взаимодействий с нижней лобной извилиной левого полушария.Кроме того, что выявленные взаимодействующие структуры не обнаруживалисьпри стандартном анализе данных, полученный результат подтверждает характерсоотношения локальной активности и дистантных взаимодействий, которыйожидался исходя из логики «активационно-ресурсного подхода». Выявленныйхарактер взаимовлияний также соответствует представлениям о работе процессовкогнитивного контроля, важным компонентом вовлечения которого являетсяработы мозговой системы детекции ошибок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
