Диссертация (1144755), страница 36
Текст из файла (страница 36)
При этом, хотя и сложно теоретическидифференцировать процессы подавления и селекции действий, факт большейфункциональной связности между ОИ в средней лобной извилине и lIFG для Лпроб, свидетельствует в пользу относительно большего вовлечения процессовселекции действий. Таким образом, полученный результат противоречитпредположениям о ведущей ключевой роли процессов подавления действий в207обеспечении лжи, активно поддерживаемых в ряде недавних исследований(Verschuere, et al., 2012, Debey, et al., 2014, 2015). В противном случае, еслиследовать распространенным представлениями о мозговом обеспечении механизмаподавления действий (Aron, et al., 2014), наблюдалось бы преимущественнобольшее взаимодействий с правой нижней префронтальной корой.Выявленный факт усиления взаимодействий между средней и нижнейлобными извилинами соответствует структурно-функциональной модели рострокаудальной организации префронтальной коры, отражающей процессы контролянад механизмом выбора действий с учетом цели деятельности (Badre, 2008,Blumenfeld, et al., 2013, Domenech, Koechlin, 2015, Koechlin, Summerfield, 2007).Структуры префронтальной коры, расположенные относительно ростральносвязаны с обеспечением удержания/актуализации в рабочей памяти текущих целейдеятельности и абстрактных правил (способов) их достижения.
При этом, областимозга расположенные относительно более каудально связаны с обеспечениемудержания подцелей (конкретных моторных актов) и процесса селекции действий.Настоящее исследование проводилось в условиях произвольности действий иотсутствия простых, прямолинейных правил соответствия между целевымстимулом, действием и результатом действия. Например, при предъявлениицелевого стимула решение как именно стоит действовать принимал самиспытуемый (исходя из собственных критериев/соображений), а результатдействия зависел от реакции оппонента с которым велась игра. Поэтому, пользуясьтерминологией данной модели, поведение управлялось при помощи абстрактныхправил, которые могли меняться в зависимости от текущей эффективностидеятельности (т.е. в зависимости от того, как испытуемым воспринималоськоличество выигрышей и проигрышей).
И хотя анализ психофизиологическихвзаимодействий не позволяет установить взаимовлияний, на мой взгляд,правомочнопредполагать,чтовыявленноевзаимодействиеотражаетмоделирующее воздействие средней лобной извилины на активность нижнейлобной извилины. Иными словами, выявленные особенности функциональныхвзаимодействий могут служить иллюстрацией того, как целенаправленная208деятельность регулируется на уровне выбора действий, с помощью примененияабстрактных правил достижения цели деятельности, что укладывается впредставленияорострально-каудальнойфункциональнойорганизациипрефронтальной коры (Koechlin, et al., 2003).
Полученные экспериментальныеданные свидетельствуют о том, что такой иерархически организованный высшийпроцесс управления выбором действий, в большей степени вовлекается вобеспечение ложных действий. Вероятно, это может быть связано с применениемболее абстрактного правила, поскольку реализуемое действие на уровнесенсомоторной интеграции может быть некорректным (несоответствие междуреальной и сообщаемой ориентацией стимула). Именно это предположение илежит в основе проверяемой гипотезы о вовлечении мозговой системы детекцииошибок (Bechtereva, et al., 2005), указывающей на некорректность присущейложному варианту поведения. Как показывают исследования, посвященныеприроде некорректных действий (Rochet, et al., 2014), срабатывание детектораошибок не всегда осознается, но когнитивный контроль действий запускается дажепри неосознаваемой детекции – это позволяет не реализовывать некорректныепрограммы.
Автоматичность работы механизма детектора ошибок и возможностьнеосознаваемого подавления некорректных действий препятствует реализацииложных действий (поскольку с точки зрения сенсомоторной системы онинекорректны).Поэтомуправдивыедействия,сравнительносложными,относительно стереотипны, а при лжи возрастает роль абстрактного правиладействия (инструкции допускающей определенные, иногда противоречивые,действия), как бы «преодолевающего» атрибут некорректности и удерживаемого впамяти.Подводя итог данного этапа исследований, можно говорить о том, что былиустановлены звенья мозговых систем, вовлекаемых в обеспечения произвольнореализуемых ложных и правдивых действий в условиях интерактивной игры.Анализ функциональных взаимодействий, в которые вовлекаются эти звенья,дополнительно подтвердил наши предположения о вовлечении мозговой системыдетекции ошибок в обеспечение именно ложных действий.
Кроме того, в полном209соответствии с представлениями о системном характере работы мозга, былопоказано, что в обеспечение сознательных ложных и правдивый действий вусловиях интерактивной игры с оппонентом могут одновременно вовлекатьсянесколько механизмов – это процессы управления действиями (подавление ивыбор действия), процессы формирования представления о содержании мыслейи/или намерениях оппонента, мозговой механизм детекции ошибок. При этом,отличительной чертой именно ложных действий является вовлечение и усилениевзаимодействий между звеньями нейрональных систем обеспечения детекцииошибок и выбор наиболее подходящих текущим целям действий.
В соответствии сизвестными литературными данными и предполагаемой логикой вовлечениямеханизмаДО,наиболеевероятнымпредставляетсятакойхарактерфункциональных взаимодействий, при котором определяющую роль играетвзаимодействие между этим механизмом и операциями выбора и подавлениядействий. В результате такого взаимодействия, время от времени, допускаетсяреализация некорректных действий (ложных действий), с точки зрениясенсомоторной репрезентации корректных действий (т.е.
правдивых). Этоозначает, что при реализации ложных действий, срабатывание механизма детекцииошибок, сигнализирующего о некорректности, в некотором роде, преодолеваетсяэтим селективным механизмом, что обеспечивается взаимодействием междумеханизмами ДО и выбора действий, которой, как предполагается, осуществляетсяна уровне нижней лобной извилины. Такой вариант вовлечения механизмадетекции ошибок в общем соответствует логике «активационно-ресурсного»подхода и соответствует гипотезе сформулированной по результатам Go/NoGo, чтоопределяющая роль базовых механизмов будет сопровождаться сочетаннымповышением локальной активности и дистантных взаимодействий междувовлекаемыми структурами мозга.С целью экспериментальной проверки данных гипотез, полученныеэкспериментальные данные анализировались с помощью метода динамическогопричинно-следственного моделирования (см.
раздел 4.2.2.5). Для этого быливыбраны три области интереса по данным активационного исследования и анализа210психофизиологических взаимодействий (PPI-анализа). Две ОИ располагались науровне префронтальной коры левого полушария, третья ОИ в области головкихвостатого ядра (см. Рисунок 37).Рисунок 37. Расположение и координаты областей интереса, соответствующиерасположению выявленных звеньев нейрональной системы обеспечения и ложныхи правдивых действий в условиях интерактивной игры.Обозначения: Cd - область интереса в области головки хвостатого ядра, звено,связанное с обеспечением работы механизма детекции ошибок; IFGcaud – областьинтересаобозначеннаязеленымцветом,соответствуетзвенусистемывзаимодействующее с хвостатым ядром (по данным PPI анализа); IFG – областьинтереса, обозначенная красным цветом, соответствует звену в префронтальнойкоре, которое взаимодействует со средней лобной извилиной (по данным PPIанализа).Далее осуществлялось построение возможных DCM моделей в виде графов свыбранными областями интереса в качестве звеньев, а также ребер графа,отображающих фиксированные и модулируемые связи между ними.
Всоответствии с процедурой DCM анализа реализованной в программном пакетеSPM12(http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/spm12/),всетипы211экспериментальных проб (ложные, правдивые и контрольные) использовались дляформирования трех совокупностей проб.Перваясовокупность,«Действия»,включалавсебявсетипыэкспериментальных проб (Л, Пр и К). Поскольку мозговая система детекцииошибокмониторируетвседействия,топрипостроениииерархическивзаимодействующей системы область интереса в хвостатом ядре (Cd, см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
