Диссертация (1144755), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Также ОЛМ включала 6PPI-регрессоров соответствующих 6 экспериментальным событиям: игровыеложные и правдивые действия (Л, Пр), контрольное действие (К), стимулыобратной связи, сигнализирующие о выигрыше и проигрыше, и стимул обратнойсвязи для контрольных проб. Исходя из целей исследования, дальнейшийстатистический анализ проводился только для интересующих экспериментальныхусловий – ложное действие (Л) и правдивое (Пр).180Область интереса выбиралась по результатам предварительно проведенногостандартного анализа фМРТ данных и гипотезы о вовлечении мозговой системыдетекции ошибок: в выявленном кластере, располагающимся в области хвостатыхядер,определялсялокальныймаксимум.Вкачествеобластиинтересаиспользовалась сфера с центром в данном локальном максимуме и радиусом 4 мм(см.
рис. 1). Также, аналогичный анализ проводился для другой области интересааналогичного размера в области средней лобной извилины левого полушария,выявление которой осуществлялось также на основе ранее полученных данных.Повторный анализ для данной рОИ проводился с целью выяснения вклада другихмеханизмов,связанныхсуправлениемдействиями(см.далеераздел«результаты»).Анализ проводился для PPI- регрессоров соответствующим Л и Пр пробам,контраст между параметрами которых рассчитывался для каждого вокселяизображения (кроме вокселей ОИ) каждого испытуемого. Полученные данныеиспользовались для группового анализа данных с учетом межсубъектнойвариабельности. Повоксельное построение статистических карт осуществлялось снекорректированным порогом p<0.001, а для того чтобы избежать ложноположительных результатов, применялась коррекция на множественностьсравнений по методу FWE (p<0.05, family wise error) на кластерном уровне.
Приэтом учитывались только кластеры размером больше 30 вокселей. Для выяснениянаправления изменений, индивидуальные значения параметров PPI регрессоровусреднялись для всех вокселей выявленных кластеров и далее усреднялись погруппесиспользованиемпрограммногопакетаREX(https://www.nitrc.org/projects/rex/). Для определения анатомической локализациивыявленных кластеров использовался программный пакет Anatomy toolbox(Eickhoff, et al., 2007).4.2.2.5 Анализ взаимовлияний между структурами мозга,вовлекаемыми в обеспечение текущей деятельности181Для выяснения характера взаимовлияний между взаимодействующимизвеньями,выявленнымивзаимодействий,будетприанализеиспользованпометодуметодпсихофизиологическихдинамическогопричинно-следственного моделирования (dynamical causal modeling, DCM (Friston, et al., 2003,2011; Stephan, et al., 2004)).
Сутью метода является моделирование возможныхвзаимодействий выбранных областей интереса, которые наилучшим образомобъясняют изменения BOLD-сигнала в них. Это позволит проверить вопрос охарактере вовлечения мозгового механизма детекции ошибок в процессыуправления действиями в условиях сознательной лжи.Каждая динамическая каузальная модель при DCM является так называемой«порождающей/генеративной моделью», которая количественно описывает какполученные данные были «сгенерированы».
В случае фМРТ речь идет о BOLDсигнале, зарегистрированном в разных звеньях (структурах мозга) нейрональнойсети обеспечения текущей деятельности. Такая сеть может быть представлена ввиде ориентированного графа, в котором источниками являются звенья сети, аусловные зависимости скрытых состояний каждого из них опосредованыпричинными связями (казуальными или «эффективными»), т.е. «ребрами» графа.По сути, казуальные модели с помощью так называемых эволюционныхдифференциальных уравнений описывают, как именно манипуляции с тестовымиусловиями (), т.е.
исследуемыми компонентами и/или аспектами деятельности,влияют на динамику изменений скрытых нейрональных состояний системы (z)Пусть = (1 , 2 , . . . , ) , где l – количество выбранных регионовинтереса, а 1 , . . . - нейрональные состояния соответствующих ОИ (вектор,описывающий нейрональное состояния системы). Тогда изменение этогонейронального состояния можно представить как:̇ = (, , ), где: F – некоторая нелинейная эволюционнаяфункция, описывающая влияние нейрональной активности структур мозга друг надруга и учитывающая вклад влияния тестовый условий u; θ – параметры системы,которые мы хотим вычислить, а именно:182z Az + u j B j z + Cu = A + u j B j z + CuA=FzBj =C=, гдеu 02FA=zu j u jFuz 0Матрица А описывает взаимозависимость нейрональной активностианализируемых звеньев нейрональных систем обусловленную анатомическимисвязями.
То есть, в данной матрице содержится информация о фиксированныхсвязях между звеньями. В некотором роде можно говорить, что это описаниевзаимодействий звеньев при отсутствии внешних раздражителей.Матрица - это матрица, позволяющая рассчитать влияние на характервзаимодействия каких-то двух звеньев (ОИ) конкретного типа стимула ипсихологического процесса j ().Матрица С описывает влияние, которое оказывают моделируемые дизайномисследования процессы на нейрональную на активность в выбранной областиинтереса (). с = {, , }-тотнаборпараметров,определяющийархитектуру взаимодействий между звеньями, который мы и хотим вычислить.Помимо этого, в рамках DCM осуществляется соотнесение скрытыхсостояний (z) c регистрируемыми параметрами (y) с помощью функциинаблюдения:y = g(, ), где g отражает соотношение между состояниями системы инаблюдаемыми изменениями BOLD-сигнала, а – неизвестные, рассчитываемыепараметры.В результате, объединяется модель нейрональной динамики с биофизическиобоснованной и экспериментально валидизированной гемодинамической моделью,которая описывает трансформацию нейрональной активности в BOLD-сигнал.
Вкачестве такой модели используется модель «воздушного шара» (Friston, et al.,1832000): изменения нейрональной активности приводят к локальным изменениямгемодинамики, что вызывает увеличение объема кровотока и снижениесодержания окисленного гемоглобина. Таким образом, большую роль вкорректномопределенииреберграфа,описывающегосистемувзаимодействующих звеньев, играет валидность эволюционной и наблюдательнойфункции, т.е. две «моделирующие» компоненты DCM (см. Рисунок 32).«Статистические» компоненты DCM основаны на методах Байесовойстатистики, которая используется для сравнения нескольких моделей с одним и темже набором экспериментально полученных данных.
Такое сравнение основываетсяна доказательстве, которое является вероятностью получения наблюдаемыхданныхвслучаеповедениясистемывзаимодействующихэлементов,описываемого в анализируемых моделях (с известными параметрами тестовыхусловий). Такое доказательство также может называться «маргинальнымправдоподобием», которое варьирует между сравниваемыми моделями.
Болееподробное описание статистических методов можно найти в работах (Penny, et al.,2004, Daunizeau, et al., 2011, Rigoux, et al., 2014).184Рисунок 32. Концептуальная основа метода DCM (адаптировано из руководства кпрограммному пакету SPM12).Таким образом, изменение нейрональной активности выбранной ОИ мозгазависит, во-первых, от модулирующего влияния стимулов или моделируемыхдизайном исследования процессов (психологических процессов и операций).
А вовторых, от нейрональной активности в остальных анализируемых звеньяхнейрональной сети (системы), нейрональная активность которых, в свою очередь,также зависит от процессов, связанных со стимуляцией или моделируемойдеятельностью. Поскольку они влияют на матрицу связности выбранных структурмозга и, соответственно, меняют влияние нейрональной активности одной областина нейрональную активность других. Для каждого конкретного тестового задания,зная его временные параметры и имея количественную информацию онейрональной активности выбранных областей интереса (по измеренному намиBOLD-сигналу), мы в состоянии определить матрицы А, В и С, которые и будут185показывать, как именно перечисленные факторы формируют итоговую активностьнейрональной сети.4.2.2.6 Полученные результаты и их обсуждениеРезультаты поведенческих данных, полученные в проведенном фМРТисследовании, сопоставимы с аналогичными показателями реализованныхложных и правдивых действий, которые были получены в ПЭТ-исследованиимозгового обеспечения сознательной лжи.
В пробах, подразумевавшихинтерактивную игру с компьютером, среднее групповое значение ложныхдействий составило (55.9±12), а правдивых (61.04±10.8), а статистический анализне выявил значимой разницы в их количестве (p<0,93). При этом 14 испытуемыххарактеризовались большим количеством совершенных правдивых действий, нотолько шестерым из них в конечном итоге удалось выиграть у компьютера (повсей совокупности игровых проб). С другой стороны, только четыре участникаисследования из тех, кто предпочитал ложные действия правдивым, оказались ввыигрыше по результатам всей совокупности проб. Поэтому, для оценки влиянияуспешности исхода деятельности на соотношение ложных и правдивыхдействий, проводился расчет таблицы сопряженности по методу хи-квадрат,которые не выявил статистически значимой зависимости между этимипоказателями (p=0.76).Дополнительно проводился анализ показателей времени реакции дляложный, правдивых и контрольных действий (см. Рисунок 33).
Среднее времяреакции (ВР) составило 1076 мс. (стандартное отклонение (СО) 297 мс.) приложных действиях, 1039 мс. при правдивых СО – 266 мс.) и 878 мс. (СО – 162мс.) при контрольных действий. Статистический анализ с использованиемпараметрической статистики не выявил значимых различий между ВР ложных иправдивых действий (t=2.01, p=0.056). При этом, попарные сравнения ВР ложныхи правдивых действий с ВР для контрольных проб выявили статистическизначимые различия: Л>K (t=6.62, p=0.0001) и Пр>К (t=4.46, p=0.0002).186Дополнительно проводился анализ с использованием непараметрическойстатистики (Wilcoxon Matched Pairs Test), который установил, что ВР для ложныхи правдивых действий могут считаться достоверно разными (Z=2.51, p=0.01).Рисунок 33.
Время реакции для ложных, правдивых и контрольных действийОбозначения: Л – ложные действия, Пр – правдивые действия, К – контрольныедействия, СО – стандартное отклонение.Результаты фМРТ-исследования во многом воспроизводят данные,полученные в ходе ПЭТ-исследования мозгового обеспечения лжи (см. Рисунок34, Таблица 11).
Во-первых, прямое сравнение ложных действий с контрольнымивыявило значимые изменения BOLD сигнала в нижних лобных извилинах обоихполушарий, средних лобных извилинах, инсулярной коре, прецентральнойизвилине (ПБ 6), дополнительной моторной коре, передней поясной коре,хвостатом ядре и нижней теменной дольке обоих полушарий (см. Рисунок 34, А,Таблица 11).