Диссертация (1144755), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Во-вторых,такое разнообразие экспериментальных данных о N200/P300 может являтьсясвидетельством многокомпонентности самих процессов подавления - т.е. то, чтовнешним наблюдателем в разных условиях отождествляется с операциейподавления действия, в действительности, будет результирующей взаимодействияили взаимосодействия разных нейрофизиологических механизмов. Например, всоответствии с гипотезой Фолстейна (Folstein, Van Petten, 2008), генерациякомпонента N200 в Go/NoGo парадигме моделируется тремя операциями: 1)150«рассогласованием» между NoGo-стимулом и зрительной репрезентацией GOстимула (сенсорная подготовка); 2) подавлением моторной программы, котороевызвано появлением NoGo-стимула (реактивный контроль); 3) детекциейконфликта между подготовкой к реализации действия и воздержанием от действия(проактивный контроль).По сути, полученные фМРТ данные о характере изменений локальнойактивностивовлекаемыхструктурмозгаподтверждаюттакуюмногокомпонентность.
Впервые получено доказательство вовлечения структурмозга в обеспечение этих операций при реализации поведения в условияхдвухстимульного тестового задания Go/NoGo. Так, предполагалось, что источникнаблюдаемого скрытого компонента ПСС, отражающего такую операциюсравнения с рабочей памятью, локализован в области височной коры –веретенообразной извилине (Kropotov et al., 2016). Факт билатеральногововлечения передней области веретенообразной извилины подтверждает этугипотезу и полученные ранее ПСС-данные. Недавно опубликованный мета-анализлитературных данных показывает, что данная структура связана с обеспечениемрабочей памяти при организации поведения с опорой на зрительное восприятие(Daniel et al., 2016). Однако аналогичный характер функциональной активностибыл выявлен у слепых испытуемых при сравнении неидентичных голосов разныхлюдей в тестовом задании по детекции их идентичности (Hölig et al., 2014), вусловиях схожих по смыслу с AcuePNoGo пробами.
Это говорит обуниверсальности такой операции и тесной связи ее обеспечения именно сактивностью передних отделов веретенообразной извилины. Иными словами,существующие литературные данные свидетельствуют в пользу корректностиаттрибутированиявыявляемойактивностиверетенообразнойизвилиныкпроцессам рабочей памяти. Наблюдаемые в нашем и других исследованияхизмененияфункциональнойактивностивполноймересоответствуютопределению рабочей памяти как относительно краткосрочному процессуудержания в памяти информации, необходимой для обеспечения текущего ипланируемого целенаправленного поведения (Bredely, 1986, Mansouri et al., 2015).151В соответствии с предположением Ю.Д.
Кропотова и др. (Kropotov et al.,2011), операция сенсорного различения (сенсорной дискриминации), не должназависеть от типа деятельности и тестового задания и осуществляться наотносительно ранних этапах восприятия визуальной информации на уровнеассоциативнойзрительнойкоры.Проверкаэтогопредположенияпродемонстрировала правомочность рассмотрения такой операции. В рамкахспециализированного сравнения всех типов проб, в которых предъявляемыепоследовательно стимулы различались (в том числе в ситуации отсутствиянеобходимости подготовки и реализации действия), было показано вовлечениелатеральных и медиальных отделов задней части веретенообразной извилины.Отдельный анализ экспериментальных проб с реализацией и торможениемзапланированного действия выявил аналогичные изменения функциональнойактивности.
Таким образом, подтверждено предположение о существованиинезависимой от типа деятельности операции сенсорного различения, котораяобеспечивается каудальным отделом веретенообразной извилины. Полученныйрезультат соответствует последним данным о характере и функциональныхсвойствах структурных связей переднего, латерального и медиального отделовверетенообразной извилины (Zang et al., 2016).Проведенный далее анализ функциональных отношений выявленныхструктур мозга не только раскрывает особенности обеспечения взаимодействийопераций сенсорной дискриминации и сравнения с рабочей памятью с механизмовкогнитивного контроля, но и демонстрирует важные особенности реорганизациифункциональной организации нейрональных систем мозга, которые связаны сусложнением условия реализации целенаправленного поведения.При изучении мозгового обеспечения проактивного когнитивного контролятолькоанализпсихофизиологическихвзаимодействийпозволилпродемонстрировать каким образом меняется организация мозговых систем взависимости от влияния указанных операций на процессы планирования иподготовки будущих действий.
В результате, было установлено, что процессыудержания в памяти правила соответствия между стимулами управляющими152поведением(AcuePtarget)характеризуютсяусилениемфункциональныхвзаимодействий между структурами мозга, связанными с обеспечением сенсорнойисмысловойобработкиизображений(веретенообразнаяизвилина),планированием действий (дополнительная моторная кора), а также селекцией иконтролем их реализации (нижняя лобная извилина). Как показал анализ времениреакции при реализации действий, данный тип тестового задания был сложнее, посравнению с условиями, когда для выбора варианта действия в памяти удерживалсяобраз конкретного изображения (AcueAtarget пробы). Это получило отражение вхарактере функциональных взаимодействий: ожидание конкретного стимулахарактеризовалосьменьшимсоставомвзаимодействующихзвеньев,чтодемонстрировалось усилением взаимодействий только между ОИ в хвостатом ядрелевого полушария и областью в передней поясной коре.Таким образом, несмотря на то, что уровень активности вовлекаемыхмозговых структур был одинаков для сравниваемых условий, полученныерезультатыукладываютсявлогику«активационно-ресурсного»подхода:относительно менее сложная деятельность характеризовалась относительноменьшим набором взаимодействующих звеньев (между хвостатым ядром ипереднейпояснойкорой).Приотносительносложнойдеятельности,взаимодействие усиливалось со структурами, которые связаны с обеспечениемсенсорной и смысловой обработки изображений (веретенообразная извилина),планированием действий (дополнительная моторная кора), а также селекцией иконтролем их реализации (нижняя лобная извилина).
Полученный результатпоказывает, что анализ психофизиологических взаимодействий не толькораскрывает функциональную роль отдельных звеньев мозговых систем взависимости от условий реализации поведения, но и выявляет участие структурмозга, которые не видны при использовании стандартных методов активационныхисследований.Отчасти,выявленныйхарактеризмененийпоказателейактивностивовлекаемых структур мозга и их взаимодействий воспроизводился при анализеобеспечение реактивного когнитивного контроля для реализации и подавления153действий.
Так, при анализе мозгового обеспечения реактивного контроля былополучено доказательство вовлечения операции сравнения с рабочей памятью.Показано, что процесс рассогласования ожидаемого стимула с предъявленным(AcuePNoGo пробы), который запускает процесс торможения подготовленноймоторной программы, на фоне увеличения локальной активности в ростральномотделе веретенообразной извилины, отражается усилением взаимодействий междуэтой структурой в левом полушарии с таламусом и правым хвостатым ядром.Выявленный эффект является прямым свидетельством в пользу взаимодействиябазовойоперациисравнениясрабочейпамятьюизвеньямиБГ-таламокортикальной системой торможения ((Jahanshahi, et al., 2015) БГ-базальныеганглии,).
И это является подтверждением адекватности предположений,высказываемых на основе «активационно-ресурсного» подхода, посколькувовлечение базовой операции характеризуется повышением локальной активностимозгового звена, ее обеспечивающего и усилением взаимодействий этого звена.Аналогичная картина наблюдалась и при анализе реактивного когнитивногоконтроля, вовлекаемого для реализаций действий. Как и при изучениипроактивного когнитивного контроля, условия, требующие применения правиласочетания управляющих стимулов, характеризовались взаимодействием звеньевлобной-теменной системы.
Полученный результат соответствует предполагаемомубольшему вовлечению механизма когнитивного контроля при необходимостиприменения правила соответствия управляющих стимулов (AcuePGo).Однако, некоторые экспериментальные данные не укладываются в логику«активационно-ресурсного» подхода. Так, отмечается противоположный характерфункциональных взаимодействий звена в области левой веретенообразнойизвилины, для которого было показано, что при вовлечении операции сравнения срабочей памятью (AcuePNOGO) наблюдается и усиление фМРТ сигнала в переднейобласти веретенообразной извилины и взаимодействий с правым хвостатым ядром.Однако, в условиях, когда необходимо подавить реализацию программы приодинаковых С1-С2 стимулах, т.е. при применении правила их соответствия(AcueANOGO), напротив наблюдается диссоциация между уровнем активности154(BOLD-сигналом) и характером функциональных взаимодействий (по данным PPIанализа): при относительном снижении локальной активности регистрируетсяотносительноеусилениефункциональныхвзаимодействийсобластямипрефронтальной, височной и теменной коры.
Аналогичное по характерунесоответствие наблюдалось в относительно простых AcueAGo пробах, когдаснижение активности в правой поясной коре сопровождалось усилениемвзаимодействий с передними и задними отделами поясной коры. Таким образом,полученные данные больше соответствуют представлениям о динамическойорганизации мозговых систем, в соответствии с которыми функциональныхвзаимодействия между дистантно расположенными популяциями нейронов могутменяться независимо от характера их локальной импульсной активности(Медведев, 1987, Медведев, Пахомов, 1989). Кроме того, данный результатуказывает на то, что изменение роли отдельных звеньев нейрональных системсвязано не столько с усложнением деятельности как таковой, а сколько сизменениями условий ее реализации в терминах вовлекаемых базовых операций имеханизмов. Исходя из этого, можно предположить, что в случае, есливовлекаемые базовые операции и механизмы играют ведущую роль в организациитекущей деятельности, как, например, при рассогласовании с содержимым рабочейпамятизапускающимторможениеподготовленнойпрограммыдействия(AcueNoGo), то повышение локальной активности будет сопровождатьсяусилением дистантных взаимодействий.
И в этой ситуации, «активационноресурсный» подход может быть адекватно применен. Однако, в ситуации, когдабазовые операции и механизмы перестают быть определяющими в организацииповедения, он уже не работает. Таким образом, выявленный феномен имеет важноезначение для понимания организации нейрональных систем обеспеченияцеленаправленного поведения.
Наблюдаемый ранее при изучении динамическойорганизации мозговых систем эффект относительной независимости междулокальной активностью нейронных популяций и характером их функциональныхвзаимодействий(Медведев,1989),проявляетсяинамакроуровне,т.е.реорганизации функциональных отношений между относительно большими155территория/структурами мозга.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
