Диссертация (1144755), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Для проверки сформулированных выше гипотезах рассчитывался Fконтраст с использованием опции flexible factorial (SPM12), соответствующий двухфакторному дисперсионному анализу:1) фактор «ожидание» (сравнение всех пробс изображением животного в качестве С1 и проб с изображением растения вкачестве С1) и фактор «повторение» (сравнение проб первого и второгоисследования (Exp1 и Exp2 соответственно)). Основной эффект фактора«ожидание»,которыйсоответствуетследующему(AcueAGо+AcuePNоGо+AcuePGо+AcueANоGо)сравнению:vs(PcueAExp1+PcuePExp1+PcueAExp2+PcuePExp2). В результате были выявленытолько кластеры, в которых уровень сигнала в пробах с изображением «животного»в качестве С1 значимо выше, по сравнению с пробами PA/PP-NOGO.Обнаруженные кластеры располагались билатерально в следующих структурахмозга:таламусе,прецентральнойизвилине,постцентральнойизвилине,дополнительной моторной коре, хвостатых ядрах, инсулярной коре, нижней исредний лобных извилинах (см.
Рисунок 9, Таблица 1).109Рисунок 9. Области мозга, активность которых значимо увеличивалась в условияхподготовки действия.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии, отражающие изменения BOLD сигнала в разныхвыявленных кластерах.110Таблица 1. Области мозга, активность которых вовлекались в процессыобеспечения подготовки действий.ЛокализацияpFWEkКоординатымаксимумаxyz1. Основной эффект «Ожидание»Л/П.Постцентральнаяпрецентральнаядополнительнаяизвилинаизвилинамоторнаякора/ <0.001978 -36 -2249153 -30231119 3623-29942-135594-152-2//медиальная передняя поясная кора /поясная кора (24/32 ПБ)Л.
инсулярная кора, нижняя лобная <0.001извилина (44/47 ПБ)П. инсулярная кора / нижняя лобная <0.001извилина (45/47 ПБ)П. постцентральная извилина / средняя <0.001лобная извилина (4/6 ПБ)Л. чечевицеобразное ядро/ хвостатое <0.001ядроЛ. средняя лобная извилина<0.00173-331446Л/П. таламус<0.00167-6-191П.
головка и тело хвостатого ядра <0.001671284правогоОбозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера (количество вокселов).ДалеестатическийанализпроводилсядляBOLD-сигнала,зарегистрированного синхронно с предъявлением C2-стимула. Анализ активности,синхронизированной с предъявлением второго стимула пары С1-С2, позволяетвыяснить локализацию изменений функциональной активности, отражающей111обеспечение процессов реактивного когнитивного контроля. На первом этапе, дляоценкиэффектов,связанныхспроцессамикогнитивногоконтролясиспользованием парадигмы Go/NoGo в варианте соответствия последовательнопредъявляемых стимулов, проводился анализ по выявлению структур мозга,вовлекаемых в обеспечение процессов характерных для всех типов пробисследования.
В пробах типа AcuePtarget или PcueAtarget помимо отличий впроцессах действия/подавления, общим свойством было отличие второго стимулаC2 от С1. При этом, предполагается, что процесс сенсорной дискриминацииявляется автоматическим и не должен зависеть от типа тестового задания(Kropotov, et al., 2011), т.е. ожидается ли целевой стимул С2 испытуемым дляреализации действия или для того, чтобы отследить окончание пробы (как во всехпробах со стимулами c изображением растений (Pcue) в качестве C1). Длявыявления изменений фМРТ-сигнала, связанного с такой автоматизированнойоперацией сенсорного различения, использовался двухфакторный дисперсионныйанализ и вычислялся соответствующий F-контраст для фактора «соответствие»:(все пробы с отличающимися С1-С2) vs (все пробы с одинаковыми С1-С2). В итогебыло показано (см.
Рисунок 10, Таблица 2), что действие данного статистическогофактора значимо для следующих областей: веретенообразная извилина идополнительная моторная область (билатерально), а также в нижней теменной инижней лобной извилине левой коры больших полушарий мозга.112Рисунок 10. Операция сенсорной дискриминации при анализе всех пробисследованияОбозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие изменения BOLD сигнала в разныхвыявленных кластерах; цифрами обозначены кластеры в соответствии спорядковыми номерами в Таблице 2Таблица 2. Операция сенсорной дискриминации при анализе всех пробисследованияЛокализацияClustekКоординатыr levelмаксимумаpFWExyz36-52201.
Основной эффект «соответствие»1. П. веретенообразнаяизвилина/затылочная доля (19/37 ПБ)<0.001258113ЛокализацияCluste2. Л. веретенообразнаяkКоординатыr levelмаксимумаpFWExyz<0.001256-36-67-113. Л. нижняя теменная кора (7/40 ПБ)0.001170-30-58464. Л/П дополнительная моторная кора0.001139-314495. Л.
нижняя лобная извилина0.00796-422022извилина/затылочная доля (19/37 ПБ)Обозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера(количествовокселов).ПостроениеСПКосуществлялосьснекорректированным повоксельным порогом p<0.001 с последующей коррекциейна уровне кластера по методу FWE.Как говорилось выше, данный эффект рассогласования между двумяпоследовательно предъявляемыми стимулами, по мнению Кропотова и коллег(2011, 2015, 2016), соответствует операции сенсорной дискриминации. Указаннаяоперация характеризуется несколькими скрытыми компонентами ПСС, источникикоторых, предположительно, локализовались в ассоциативной зрительной коре.Полученный результат подтверждает результаты проведенных ранее ПССисследований. Однако, рассмотрение всех проб, в которых производиласьподготовка к действию (т.е.
Acue), отличается от условий Pcue в терминахпроцессов ожидания: в первом случае готовится моторная программа, а во-второмвторой стимул пробы информирует лишь об окончании пробы. Само по себе этоможет является фактором, который может лежать в основе наблюдаемых отличийфМРТ данных. С учетом этого, дополнительно проводился анализ измененийBOLD-сигналасвязанныхсоперациейсенсорнойдискриминации,сиспользованием только тех проб в которых формировалась моторная программа(т.е.
в пробах со стимулами Acue). Для этого рассчитывался F-контраст длядвухфакторного дисперсионного анализа с использованием соответствующего сфакторами: 1) «Действие» - (AcueAGо + AcuePGо) vs (AcuePNоGо + AcueANоGо);1142) «Согласование» - (AcueAGо + AcueANоGо) vs (AcuePGо + AcuePNоGо).
Какследует из структуры используемой статистической модели, такой контрастпозволяет также оценить процессы, связанные с реализацией моторной программывне зависимости от характера соответствия зрительных стимулов. В результате,было установлено, что основной эффект фактора «действие» характеризовалсявовлечением большого набора структур мозга связанных с реализацией иконтролем действий: сенсомоторной и теменной коры левого полушария, коры, атакже билатерально локализованных структур в дополнительной моторнойобласти, передней поясной коре, нижних, средней и верхних лобных извилинах(см. Рисунок 11, Таблица 3).
В обнаруженных кластерах отмечается увеличениелокальной активности в условиях, когда реализовывалось запланированноедействие (Go пробах), по сравнению с NoGo пробами при торможениизапланированных действий.115Рисунок 11. Структуры мозга, вовлекаемые в обеспечение процессов реализациимоторной программы.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие изменения BOLD сигнала в разныхвыявленных кластерах.116Таблица 3. Основной эффект фактора «действие»ЛокализацияpFWEКоординатыkмаксимумаxyz3857-51-254993560-22251. Основной эффект «Действие»Л. постцентральная/прецентральная<0.001извилина, Л.
нижняя теменнаякора/надкраевая извилина (40 ПБ),Л/П. дополнительная моторнаяобласть, Л/П. передняя поясная кора(24/32 ПБ), Л. нижняя лобнаяизвилина, Л. средняя лобнаяизвилина, Л. верхняя лобнаяизвилина,П. нижняя теменная кора / надкраевая <0.001извилина (40 ПБ) / верхняя височнаяизвилинаП.нижняялобнаяизвилина/ <0.00162639-1147315--20прецентральная извилина (44/47 ПБ),П. верхняя височная извилинаЛ/П. мозжечок<0.00155П. средняя лобная извилина (10 ПБ)<0.001109364419Л. средняя лобная извилина<0.00153--7485818-П. гиппокамп<0.00110-1122Обозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера (количество вокселов).117При анализе действия основного эффекта фактора «Согласование», быловыявлено увеличение локальной активности для проб, в которых первый и второйсигнальные стимулы отличались, которое локализовалось в веретенообразнойизвилине обоих полушарий мозга (см.
Рисунок 12, Таблица 4). Анализвзаимодействия факторов «Действие» и «Согласование» не выявил статистическихзначимых изменений BOLD сигнала.Рисунок 12. Основной эффект фактора «Согласование» демонстрирующийобласти коры, вовлекаемые в обеспечение процессов сенсорной дискриминации.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие изменения BOLD сигнала в разныхвыявленных кластерах.118Таблица 4. Структуры мозга активность в которых значимо изменялась врезультате действия фактора «Согласование» - при несоответствии С1-С2стимулов вне зависимости от типа Go-проб.ЛокализацияpFWEkКоординатымаксимумаxyz1.