Диссертация (1144755), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Основной эффект фактора «Согласование» при анализе проб с Acue,вне зависимости от того реализовывалось действие или нетЛ. веретенообразная извилина<0.00190-30-58-14П. веретенообразная извилина<0.0018530-55-11Обозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера (количество вокселов).Представленный выше анализ фМРТ данных проводился для выявленияобщемозговых эффектов, связанных, во-первых, с реакцией на соответствие илирассогласование между управляющими сигнальными стимулами, а во-вторых, среализацией или торможением подготовленной моторной программы.
Данныеэффекты наблюдались вне зависимости от характера сложности деятельности. Врезультате было установлено вовлечение участков ассоциативной зрительной корыв обеспечение процессов детектирования рассогласования между С1 и С2стимулами, и структур левой моторной (испытуемых всегда нажимал толькоправую кнопку мыши) и префронтальной коры (расположенных преимущественнобилатерально)вобеспечениеподготовленноймоторнойпрограммы.Статистический анализ данных изменений локальной активности, отражающийвовлечение проактивного когнитивного контроля для подготовки моторногодействия, выявил вовлечение большого набора структур префронтальной коры,базальных ганглиев и теменной коры.
Выявленные изменения BOLD-сигнала, вобщем,являютсяожидаемымиидемонстрируютадекватностьдизайнаисследования. Кроме того, полученные на этом этапе данные фМРТ-исследованиясовпадают с результатами ПСС-исследований (Kropotov et al., 2011, 2015) в119соответствии с которыми операция сенсорной дискриминации, т.е. реакция нарассогласование между управляющими стимулами, является неспецифической ктипу тестового задания, а ее возможный источник располагается в ассоциативнойзрительной коре.В связи с тем, что задачей исследования было выяснения вопроса влиянияфактора усложнения деятельности на функциональную организацию мозговыхсистемобеспеченияцеленаправленныхдействий,наследующемэтапеанализировались только пробы в которых готовилась моторная программа (Acueпробы).Усложнение деятельности моделировалось инструкциями, регулирующимихарактер вовлечения рабочей памяти.
В относительно простых условияхподразумевалось вовлечение зрительной рабочей памяти. Нажатия кнопкиосуществлялись только в том случае если С2 был идентичен С1, т.е. в рабочейпамяти удерживалась репрезентация конкретного изображения животного(AcueAGo/PNoGo пробы в Exp1). Относительное усложнение деятельностипредположительно возникало, когда вместо конкретного изображения, действиезапускалось одним из изображений растения, т.е. важна была категория стимула.Поэтому предполагалось, что в этой ситуации удерживается в памяти правилосоответствия между С1 и С2 стимулами (т.е.
AcuePGo/ANoGo пробы Exp2).Для оценки влияния фактора сложности на мозговое обеспечениепроактивногокогнитивногосинхронизированныйсконтроля,предъявлениеманализировалсяС1иBOLD-сигналиспользовалсяF-контраст:(AcueAGo+AcuePNoGo)Exp1 vs (AcuePGo+AcueANoGo)Exp2. В результате, расчетэтого контраста не установил значимых различий в BOLD сигнале междупроцессами ожидания конкретного изображения животного С2 (Atarget) илиизображения растения (Ptarget) для сопоставления с С1 (Acue) и примененияправила соответствия для запуска моторной команды.Далееэффектвлияниясложностидеятельностиоценивалсясиспользованием BOLD-сигнала синхронизированного с С2 стимулом, т.е.оценивалось влияние этого фактора на мозговое обеспечение реактивного120когнитивного контроля.
Для проверки эффекта усложнения деятельности сначалабыл проведен статистический анализ поведенческих данных (F(1, 18)=6.63,p=0.01858, а также непараметрический Sign-тест Z=3.21, p=0.0013), которыйпоказал, что для нажатия кнопки мыши в AcuePGo пробах требовалось значимобольше времени (391 мс.), по сравнению с AcueAGo пробами (368.5 мс.) см.Рисунок 13).
Тем самым, анализ времени реакции подтверждает нашипредположения об увеличении сложности реализации действий в ситуациинеобходимости применения правила сочетания между Acue (стимул С1) и Ptarget(стимул С2). Полученные результат отражает большее вовлечение процессовреактивного когнитивного контроля в проба AcuePGo.Далее, для анализа особенностей характера вовлечения структур мозга,связанных с обеспечением вовлечения механизма реактивного когнитивногоконтроля в процессы реализации действий в условиях применения правилсоответствия С1-С2 стимулов, рассчитывался t-контраст AcuePGo>AcueAGo.
Врезультате было обнаружено увеличение BOLD-сигнала в дополнительноймоторной области, передней поясной коре, предклинье и веретенообразнойизвилине/парагиппокампальной коре (см. Рисунок 14, Таблица 5). Реализациядействий с опорой на детекцию соответствия между С1-С2, анализировалась вобратном контрасте AcueAGo > AcuePGo, который не выявил значимых измененийBOLD сигнала.121Рисунок 13. Групповые значения времени реакции при нажатии кнопок в пробеGO. На рисунке изображены средние по группе значения времени, а также ихдисперсия (доверительный интервал 95% дисперсии).Обозначения: AcueAGO – обозначение проб, в которых после сигнального С1стимула («изображение» животного) предъявлялось изображение этого жеживотного (С2 стимул); AcuePGO – обозначение проб, в которых послесигнального С1-стимула («изображение» животного) предъявлялось изображениекого-либо из растений (С2 стимул); мс – значения времени реакции вмиллисекундах.122Рисунок 14.
Области мозга вовлекаемые в обеспечение реализации действий вситуациипримененияправиласоответствиямеждуинструктирующимистимулами.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие изменения BOLD сигнала в разныхвыявленных кластерах123Таблица 5. Области мозга вовлекаемые в обеспечение реализации действий вситуации применения правила соответствия между инструктирующимистимулами.ЛокализацияClusterkКоординатымаксимумаlevelpFWExyz237 9-941121 6173490-64-1. F контраст AcueAGO vs AcuePGO1.Л/П. веретенообразная извилина / Л.П.
<0.001лингвальная извилина2.Л.передняяпояснаякора/ 0.004дополнительная моторная кора (24/32/6ПБ)3.П.веретенообразнаяизвилина/ 0.01233мозжечок174. Л/П. предклинье (7 ПБ)0.012873-6152Обозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера (количество вокселов).
Построение СПК осуществлялось снекорректированным повоксельным порогом p<0.001 с последующей коррекциейна уровне кластера по методу FWE.Полученные данные подтверждают гипотезу исследования о том, чтововлечение базового механизма зрительной памяти для удержания репрезентацииконкретного изображения облегчает реализацию подготовленного действия(AcueAGo пробы). Видно, что в AcueAGo пробах веретенообразные извилинывовлекаются в обеспечение деятельности, когда возникают условия для вовлеченияоперации сравнения в рабочей памяти. Учитывая результаты предварительныхПСС-исследований (Kropotov, et al., 2011, 2015, 2016), доказательством такогововлечения могут быть скрытые компоненты, отражающие операцию сравнения врабочей памяти. Данная гипотетическая операция должна была наблюдаться вAcuePNoGoпробах,когдапредъявляемыйсигнальныйС2стимулне124соответствовал изображению конкретного животного (напомним, что в пробахтипаAcueAtargetизображенияживотныхвсегдабылиодинаковыми).Предполагалось, что в результате такого рассогласования запускаются процессыподавленияактуализированноймоторнойпрограммы(нажиматькнопку).Проверка правомочности выделения операции сравнения в рабочей памятицелевого стимула с его ментальной репрезентацией, которая, как предполагается,также связана с работой реактивного тормозного контроля, осуществлялась сиспользованием t-контраста AcuePNoGo > AcueANoGo.
В результате проведенногосравнения показано, что операция сравнения в содержимом рабочей памятиассоциируется с билатеральным повышением BOLD сигнала в передних отделахверетенообразной извилины и медиальной области задней поясной извилины (см.Рисунок 15, Таблица 6). При этом, обратный t-контраст AcueANoGo > AcuePNoGo.не выявил статистических значимых изменений BOLD-сигнала.125Рисунок 15. Области мозга вовлекаемые в обеспечение операции сравнения срепрезентацией ожидаемого стимула в рабочей памяти.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие изменения BOLD сигнала в разныхвыявленных кластерахТаблица 6.
Области мозга вовлекаемые в обеспечение операции сравнения срепрезентацией ожидаемого стимула в рабочей памяти.ЛокализацияClusteКоординатыr levelмаксимумаpFWExyz0-4037Л/П. медиальная область поясной коры 0.001(31 ПБ)k91126ЛокализацияП.веретенообразнаяClusteизвилинаkКоординатыr levelмаксимумаpFWExyz/ 0.0028224-34-20/ 0.02150-27-31-20парагиппокампальная извилинаЛ.веретенообразнаяизвилинапарагиппокампальная извилинаОбозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера(количествовокселов).ПостроениеСПКосуществлялосьснекорректированным повоксельным порогом p<0.001 с последующей коррекциейна уровне кластера по методу FWE.Полученный результат не только подтверждает гипотезу о вовлечениибазового механизма зрительной рабочей памяти, но и раскрывает функциональнуюспециализацию каудальных и ростральных отделов веретенообразной извилиныотносительно операций сенсорной дискриминации и операции сравнения в рабочейпамяти (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
