Диссертация (1144755), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Рисунок 16).127Рисунок 16. Функциональная специализация веретенообразной извилины.Обозначения: красным цветом обозначены задние отделы веретенообразнойизвилины вовлекаемые в обеспечение операции сенсорной дискриминации,которая наблюдается во всех типах проб вне зависимости от характера реализациии подавления действий (сравнение AcuePtarget/Atarget>PcueAtarget/Ptarget); синимцветом обозначены медиальные отделы веретенообразной извилины связанные собеспечением операции сенсорной дискриминации только в пробах, в которыхготовилась моторная программа (сравнение AcuePGo/PNogo>AcueAGo/ANogo);зеленым цветом отмечен отдел веретенообразной извилины вовлекаемые вобеспечение операции сравнения с репрезентацией ожидаемого стимула,удерживаемой в зрительной рабочей памяти.В соответствии с полученными данными, BOLD сигнал в задней частиверетенообразной извилины чувствителен к несоответствию С1-С2 стимулов, внезависимости от того является ли такое рассогласование релевантным или нет поотношению к подготовленной моторной программе.
Иными словами, эффект независит от того готовится ли реализация действия (Acue пробы) или ожидаетсявторой стимул пробы, чтобы отследить окончание пробы (Pcue пробы). При этом,в случае рассогласования между C1 и C2 в условиях формирования программы128моторного действия (анализ только Acue проб), продемонстрировано вовлечениемедиальных отделов каудальной веретенообразной извилины. Выявленныйхарактер активности может быть связан с инструкцией, которая делает наличиетакого рассогласования поведенчески значимым для реализации подготовленногодействия.
Полученные данные, свидетельствующие об отличиях в функциональнойспециализациипереднихизаднихотделовверетенообразнойизвилиныотносительно операции сенсорной дискриминации и сравнения в рабочей памяти,являются новыми и уточняют ранее полученные ПСС данные. Так, ранее эффекты,связанныесреакциейнарассогласованиеврабочейпамятимеждупоследовательно предъявляемыми изображениями, регистрировались в основномв тестовых заданиях с использованием лиц (Druzgal, et al., 2001).
При этом,полученныеданныесоответствуютновымэкспериментальнымданным,демонстрирующим структурно-функциональную дифференциацию на три отдела:передний, латеральный и медиальный (Saygin, et al., 2011, Zang, et al., 2016).Сказанное также соответствует известным фактам зависимости активности этойобласти от нагрузки на рабочую память (Druzgal, Esposito, 2001), что, очевидно,справедливодляДополнительнымэкспериментальныхсвидетельствомвусловийпользунастоящегоэтогоисследования.являетсяотсутствиенаблюдаемого эффекта в веретенообразной извилине для проб Pcues, в которых непредполагалось действий (см. Рисунок 9, Таблица 1). Хотя факт отсутствиязначимых эффектов при использовании параметрической статистики не имеетдоказательной силы, а отсутствие доказательств не является доказательствомотсутствия.Можно подвести предварительный итог этапа исследования, посвященногоизучению особенностей изменений локальной активности.
Опираясь на ранееполученные данные о характере скрытых компонент ПСС, выявленных в условияханалогичной двух стимульной Go/NoGo парадигме (Kropotov et al., 2011, 2015,2016), предполагалось, что процесс сравнения предъявленного стимула сментальнойрепрезентациейожидаемогостимуласвязансвовлечениемверетенообразной извилины, как ассоциативной области нейроанатомического129пути/сети обработки зрительных изображений, связанной с обеспечениемзрительной рабочей памяти. Полученные данные подтверждают сделанноепредположение,чтовышеуказанныйпроцессотличаетсяотпроцессовавтоматического сравнения двух последовательных изображений, который, какпредполагается, связан с активностью ассоциативной зрительной коры.
Вдействительности,правомочностьхарактертакойизмененийдифференциацииBOLD-сигналавуказываетфункциональнойнаспециализацииверетенообразной извилины. Таким образом, полученные новые данные не толькоподтвердилигипотезу,сформулированнуюпорезультатампредыдущихэлектрофизиологических исследований, но и уточнили пространственнуюлокализацию вероятных источников скрытых компонентов ПСС. Кроме того,полученные данные также развивают представления о функциональной сегрегациивнутри веретенообразной извилины. В частности, ранее было показано, чтолатеральные области этой структуры, расположенные рядом со зрительной корой,связаны с обеспечением обработки относительно сложных аспектов изображения(см. Zang, et al., 2016).
При этом, медиальные области задней частиверетенообразной извилины вовлекаются в обеспечение неспецифическихобщемозговых процессов интегративной обработки зрительной информации. Апередние отделы веретенообразной извилины, по данным функциональнойсвязности, которые были получены в состоянии оперативного покоя, могут бытьсвязаны с обеспечением семантических характеристик изображений.Вовлечение областей префронтальной коры (дополнительной моторной ипоясной окры) показано только для проб, в которых осуществлялось действие припредъявлении двух разных стимулов.
Это также соответствует предполагаемымпроцессам применения правил категоризации C1-C2 и укладывается в гипотезусформулированнуюнаоснове«активационно-ресурсногоподхода».Всоответствии с которым более сложная деятельность должна сопровождатьсяувеличением локальной функциональной активности в структурах мозга,вовлекаемых в обеспечение механизма когнитивного контроля и базовыхмеханизмов рабочей памяти.130С целью дальнейшей проверки наших предположений, полученные на этомэтапе исследования результаты были использованы для дальнейшего исследованияпо раскрытию характера работы мозговых систем, обеспечивающих вовлечениемеханизма проактивного когнитивного и реактивного когнитивного контроля, атакже влияния операций сенсорной дискриминации и сравнения в рабочей памятина их работу.Опираясь на полученные данные о вовлечении отдельных структур мозга вобеспечение указанных выше психологических операций, были отобраны областиинтереса.Дляпроверкипредполагаемогохарактерафункциональныхвзаимодействий, лежащих в основе проактивного когнитивного контроля, быливыбраны области интереса (ОИ), выявленные в сравнении всех проб сизображением животного в качестве С1 с пробами, в которых в качествесигнального стимула С1 применялись изображения растений (см.
Рисунок 9,Таблица 1). Выбор координат осуществлялся с учетом локальных максимумовзначений Т- или F-критерия (в зависимости от типа статистического анализа,использовавшегося при получении кластера значимых отличий). АнализировалисьОИ, располагающиеся в обоих полушариях в следующих анатомическихструктурах: хвостатое ядро (CaudN – caudal nucleous, координаты в левом и правомполушарии соответственно (х, y, z): -9, 8, -2 и 12, 11, 4 ), дополнительная моторнаяобласть (SMA – supplementary motor area: -3, -7, 55 и 3, -7, 55), нижняя лобнаякора/инсулярная кора (IFG – inferior frontal gyrus: -30, 23, 1 и 36, 23, -2).Предполагалось, что вовлечение операции сравнения в рабочей памяти в процессыпроактивного когнитивного контроля «упрощает» реализацию целенаправленногодействия, поскольку совпадение С2 с удерживаемой в памяти репрезентацииизображения С1 (в контексте настоящего исследования изображения конкретногоживотного) сигнализирует о необходимости запуска подготовленной моторнойпрограммы.
Несовпадение С1-С2 связано с реакцией рассогласования и запускомторможения подготовленного действия, т.е. вовлечения реактивного когнитивногоконтроля. Ситуация, в которой реализация программы действия зависит отопределенного сочетания стимулов С1-С2, требует применения (ментального)131правила соответствия С1-С2. В этом отношении реализация действий уже не стольавтоматизирована. Поэтому совпадение стимулов в такой ситуации, напротив,может рассматриваться как триггер, предположительно, автоматизированногозапуска торможения подготовленной программы. Поэтому, в соответствии спроверяемой гипотезой, основанной на «ресурсном» подходе, необходимостьудержания в памяти правила действия должна характеризоваться усилениемфункциональныхвзаимодействийссоответствующимиструктурамипрефронтальной коры. Исходя из этого, предполагалось, что проактивныйкогнитивный контроль в пробах AcuePtarget, будет характеризоваться большимизначениями функциональных взаимодействий между выбранными ОИ и областямимозга, связанными с обеспечением планирования действий и, возможно, структурымозга, обеспечивающие удержание в памяти правил действий.
Последнеенеобходимо для усиления функциональной интеграции между ассоциативнымиобластями вентрального пути обработки зрительной информации и областей,связанных с планированием, торможением и реализацией действий.В результате проведение PPI-анализа позволило установить, что для пробAcuePtarget практически во всех ОИ, за исключением левого хвостатого ядра,наблюдается повышение функциональных взаимодействий с ассоциативнымиобластями затылочной (в том числе веретенообразной извилиной), височной корыи префронтальных отделов, связанных с исполнительным контролем.
Различия впроцессах проактивного когнитивного контроля, связанные с характеромпроцессов ожидания конкретного изображения или изображения категории«растение», проявляются на уровне взаимодействия с хвостатым ядром левогополушария.Расчет t-контраста статистических параметров функциональной связности(AcueAtarget> AcuePtarget), показал, что при ожидании конкретного стимулапробы, до появления второго стимула пробы С2, наблюдается усилениефункциональных взаимодействий между ОИ в хвостатом ядре левого полушария иобластью в передней поясной коре (см. Рисунок 17, Таблица 7). При этом, обратныйконтраст не выявил значимых изменений функциональных взаимодействий.132Рисунок 17. Функциональные взаимодействия для ОИ в левом хвостатом ядре приожидании конкретного изображения (t-контраст AcueAtarget>AcuePtarget).Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии, отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.Таблица 7.
Результаты анализа психофизиологических взаимодействий приизучении процессов проактивного когнитивного контроля.ЛокализацияClustkКоординатымаксимумаerlevelxyzpFWE1. ОИ в левом хвостатом ядре: t- контраст AcueAtarget >AcuePtargetПередняя поясная кора обоих полушарий 0.0246101137(ПБ 24/32)2. ОИ в правом хвостатом ядре: t- контраст AcuePtarget>AcueAtarget133ЛокализацияClustkКоординатымаксимумаerlevelxyz-82-5-58-11pFWEПраваяязычная/веретенообразная 0.0001 143 21извилина и левая язычная извилинаПраваянижняявисочная 0.0116645извилина/веретенообразная извилина3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
