Диссертация (1144755), страница 25
Текст из файла (страница 25)
ОИ в левой дополнительной моторной области: t- контрастAcuePtarget>AcueAtargetНижняя лобная извилина (ПБ 44/45)0.004Надкраевая/угловая и средняя височная 0.00291-45297106 -51-40198-7034108 -9-88-568-73-11извилинаКлин/надкраевая извилинаЛевая0.003веретенообразная 0.002-27извилина/шпорная бороздаПраваяверетенообразнаяиязычная 0.01524извилина4. ОИ в правой дополнительной моторной области: t- контрастAcuePtarget>AcueAtargetМедиальная лобная извилина (ПБ 8)0.0047003552Левая нижняя лобная извилина (ПБ 44/45) 0.0001 121 -45267Левая верхняя височная извилина0.01554-51-401Правая веретенообразная извилина (ПБ 0.0155424-76-1118/19)5. ОИ в правой передней поясной коре: t- контрастAcuePtarget>AcueAtarget134ЛокализацияClustkКоординатымаксимумаerlevelxyz5145-67-555-51-464-21-5810pFWEПравая нижняя височная и средняя 0.015затылочная извилинаЛевая средняя височная кора (ПБ 22)0.025Левая шпорная борозда0.01551Обозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера (количество вокселов).Для всех остальных областей интереса наблюдался противоположныйхарактер функциональных взаимодействий.
Так, для ОИ в правом хвостатом ядре,значимые изменения параметров функциональной связности были выявлены в tконтрасте AcuePtarget>AcueAtarget. Полученные данные свидетельствуют в пользуусиления функциональной интеграции правого хвостатого ядра с язычной иверетенообразной извилинами (см. Рисунок 18, Таблица 8). В этом и во всехпоследующих сравнениях обратные контрасты (т.е.
AcueAtarget> AcuePtarget), невыявили значимых отличий в параметрах функциональных взаимодействий.135Рисунок 18. Функциональные взаимодействия, связанные с удержанием в памятиправила сочетания стимулов для обеспечения действия, для ОИ в правом хвостатомядре: t- контраст AcuePtarget>AcueAtarget.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.Сопоставимый характер функциональных взаимодействий наблюдался и дляобластей, связанных с моторным планированием деятельности – дополнительноймоторной области (SMA - supplementary motor area).
Расчет контрастаAcuePtarget>AcueAtarget для областей интереса в левой и правой SMA (см. Рисунок19 и 20 соответственно) выявил усиление взаимодействий с нижней лобнойизвилиной, средней височной корой в области теменно-затылочного стыка. Приэтом, дополнительно было показано, что левая SMA усиливала взаимодействие с136каудальным отделом веретенообразной извилиной обоих полушарий, а праваяSMA со средней лобной извилиной.Рисунок 19.
Функциональные взаимодействия для ОИ в левой дополнительноймоторной области (t- контраст AcuePtarget>AcueAtarget), связанные с удержаниемв памяти правила сочетания стимулов для обеспечения действия.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.137Рисунок 20. Функциональные взаимодействия для ОИ в правой дополнительноймоторной области (t- контраст AcuePtarget>AcueAtarget), связанные с удержаниемв памяти правила сочетания стимулов для обеспечения действия.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.138И,еслилеваяпередняяпояснаякорадемонстрировалаусилениевзаимодействий при ожидании конкретного изображения (AcueAtarget пробы с ОИв левом хвостатом ядре), то для области интереса в правой передней поясной корепродемонстрировано увеличение функциональных взаимодействий со среднейзатылочной корой, левой нижней и верхней височной извилиной, а также областьюзадней поясной коры и предклинья (см.
Рисунок 21, Таблица 8).Рисунок 21. Функциональные взаимодействия для РОИ в правой поясной коре (tконтраст AcuePtarget>AcueAtarget), связанные с удержанием в памяти правиласочетания стимулов для обеспечения действия.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.139Таким образом, при анализе процессов, связанных с проактивнымкогнитивным контролем, впервые продемонстрирован вклад процессов сенсорногоразличения стимулов в его работу: ожидание конкретного стимула характеризуетсяменьшим составом взаимодействующих звеньев.
В случае, если реализацияпланируемого действия зависит не от появления конкретных изображений, а отправила их сочетания, то необходимо удержание в памяти правила соответствиямеждуними.Этоотражаетсявхарактереизмененияфункциональныхвзаимодействий между гораздо большим набором областей (что подтверждаетсясоответствующимиобратнымиконтрастами).Приэтом,функциональнаяспециализация этих структур мозга связана с обеспечением сенсорной (каудальныеобласти веретенообразной извилины и вторичной зрительной коры) и смысловойобработкиизображений(передниеотделыверетенообразнойизвилины),планированием действий (SMA), а также селекции и контроля их реализации(нижняя лобная извилина). Выявленный феномен можно объяснить также и спозиций усложнения деятельности в терминах рабочей памяти – посколькуудержание в памяти правил действий требует вовлечения соответствующихструктур префронтальной коры (Domenech, Koechlin, 2015, Koechlin, et al., 2003).Таким образом, выявлена система взаимодействующих звеньев, характерфункциональной интеграции которых зависит от сложности планируемойдеятельности.Полученныйрезультатнетолькоподтверждаетнашипредположения, но и указывает на то, что усложнение деятельности, связанное сприменением критериев соответствия между событиями внешнего мира (которыезаданыинструкциейтестовогозадания),характеризуетсяусилениемвзаимодействий между звеньями мозговых систем связанных с ожиданиемцелевого инструктирующего стимула.Также обращает на себя внимание факт, что анализ функциональныхвзаимодействий, выявляет вовлечение во взаимодействие структур мозга, которыене проявляли изменений активности при стандартном активационном анализеданных.
Аналогичные явления наблюдались при регистрации импульсной140активности мозга и анализе функциональной связности между регистрируемыми вразных структурах мозга популяциях нейронов (Медведев, Пахомов, 1989)Далее велась работа по изучению мозгового обеспечения реактивногокогнитивного контроля. В частности, проверялась гипотеза, в соответствии скоторой, операция сенсорного сравнения в рабочей памяти вовлекается в работумеханизма реактивного когнитивного контроля, необходимого для обеспеченияреактивного торможения.
Для этого отдельно рассматривались пробы сподавлениемдействий–т.е.AcueANoGoиAcuePNoGo.Анализпсихофизиологических взаимодействий проводился для трех областей интереса,выбранных по результатам аналогичного сравнения (см. Рисунок 15, Таблица 7). Вчастности, предполагалось, что в пробах AcuePNoGo появление изображения, несоответствующегоожидаемому,будетприводитькподавлениюужеактуализированной моторной программы. Важную роль в организации поведенияв этих условиях будет играть операция сравнения с рабочей памятью,ответственная за процесс рассогласования между ожидаемым и предъявленнымстимулом. Исходя из известных литературных данных о роли стриатума, а именнохвостатых ядер в обеспечении процессов реактивного тормозного контроля (Li, etal., 2008, Jahanshahi, et al., 2016), ожидалось усиление взаимодействий междуверетенообразной извилиной и базальными ганглиями и/или нижней лобнойизвилиной правого полушария (Aron, et al., 2014).
С другой стороны, аналогичнопроцессам проактивного контроля при AcuePtarget, торможение в пробеAcueANoGo осуществляется в результате сопоставления стимулов Acue-Ptarget(С1-С2). Следовательно, по аналогии предполагалось, что для обеспечения такогосопоставления, во взаимодействие c областями интереса в пробах AcueANoGo, посравнению с AcuePNoGo, должно вовлекаться большее количество звеньев.Предполагалось, что они будут располагаться в ассоциативных областях корыфункционально специализированных относительно процессов исполнительногоконтроля, применения инструкции, смысловой обработки и т.д.В результате расчета t-контраста AcuePNoGo>AcueANoGo для ОИ в левойверетенообразной извилине был обнаружен кластер увеличения функциональных141взаимодействий в области хвостатых ядер (см.
Рисунок 22, Таблица 9). При этом,обратный t-контраст AcueANoGo>AcuePNoGo выявил области повышеннойинтеграции при нарушении правила соответствия С1-С2 стимулов, которыерасполагались в ассоциативной зрительной коре, предклинье, задней и среднихтретях поясной извилины, надкраевой извилине и правой префронтальной коре ПБ10/9(Рисунок23,Таблица8).Полученныйрезультатподтверждаетсформулированные предположения, которые базировались на результатах ПCCисследований. В частности, были обнаружены скрытые компоненты ПСС,отражающие операцию сравнения в рабочей памяти (Kropotov, et al, 2015, 2016).Рисунок 22. Взаимодействия с ОИ в левой веретенообразной извилинеотражающие взаимодействия процессов сравнения в рабочей памяти и торможенияподготовленной программы действия (t-контраст AcuePNOGO>AcueANOGO).Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.142Таблица 8.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
