Диссертация (1144755), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Функциональные взаимодействия отражающие процессы сравнения врабочей памяти и удержания в памяти правил действия.ЛокализацияClusterkКоординатымаксимумаlevelpFWExyz1. ОИ в левой веретенообразной извилине: t- контрастAcuePNoGo>AcueANoGoПравое хвостатое ядро (головка и тело)0.001110 38-2Левый и правый таламус0.0001162 -9-22226224472591-3-2834110 -57-2531420 -3-763786-7616Обратный t- контраст AcueANoGo>AcuePNoGoПравая верхняя/средняя лобная извилина 0.025(ПБ 9/10)Задний отдел поясной извилины (ПБ 32)Леваяверхняявисочная0.004извилина, 0.002надкраевая извилинаШпорнаяборозда,правый 0.00001клин/предклиньеЛевый клин/шпорная борозда0.002-92.
ОИ в задней поясной коре: t- контраст: AcueANoGo>AcuePNoGoЛевая надкраевая извилина0.0001Правая надкраевая извилина0.000001 157 48Леваяверхняятеменная 0.025124 -48-2540-343455-24-5549541527извилина/предклиньеПравое чечевицеобразное/хвостатое ядро0.023Обозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера (количество вокселов).Сопоставимый по распределению паттерн был выявлен в сравненииAcueANoGo>AcuePNoGo для ОИ в задней поясной коре (см. Рисунок 24, Таблица1439)всоответствиискоторымобластисусилениемфункциональныхвзаимодействий располагались в дополнительной моторной коре, надкраевойизвилине (ПБ 40) обоих полушарий и предклинье.Рисунок 23.
Увеличение функциональных взаимодействий c ОИ в области левойверетенообразной извилины, отражающие взаимодействия процессов примененияправила дейстствия и процессов торможения подготовленной программы действия.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.144Рисунок 24. Увеличение функциональных взаимодействий c ОИ в задней третипоясной извилины, отражающие взаимодействия процессов применения правиладейстствия и процессов торможения подготовленной программы действия.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.Значимые изменения функциональных взаимодействий, лежащие в основепроцессов реализации подготовленной программы действий, были выявлены двеобласти интереса в правой передней поясной коре и правом предклинье (для их145выбора использовался анализ изменений локальной активности t-контрастAcuePGo>AcueAGo (см.
Рисунок 14)). В результате расчета t-контрастаAcueAGO>AcuePGO для ОИ в правой ППК было установлено увеличениефункциональных взаимодействий с передними отделами ППК при реализациимоторной программы управляемой совпадением предъявленного стимула судерживаемой в рабочей памяти репрезентацией ожидаемого изображения (см.Рисунок 25, Таблица 9). Обратный контраст (AcueAGO<AcuePGO) не выявилзначимых изменений параметров взаимодействий.Рисунок 25. Увеличение функциональных взаимодействий с ОИ в правой переднейпоясной корой, связанные с процессам реализации подготовленной программы присовпадении с ожидаемым стимулом.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.146Таблица 9.
Функциональные взаимодействия, отражающие процессы вовлеченияреактивного когнитивного контроля в реализацию подготовленной программы.ЛокализацияClusterkКоординатымаксимумаlevelpFWExyz1. ОИ в правой поясной коре: t- контраст AcueAGo>AcuePGoПередняяпояснаякораобоих 0.0027962025Задняя поясная кора ПБ 230.02548-3-4322полушарий ПБ 32/242.
ОИ в правом предклинье: t- контраст AcuePGo>AcueAGoНижняя и средняя лобная извилина 0.0095633635-50.000157-24531иугловая 0.0002223635-5иугловая 0.000478-27-7613правого полушария (ПБ 47)Левая нижняя лобная извилинаПраваянадкраеваяизвилины (ПБ 40/7)Леваянадкраеваяизвилины (ПБ 40/7), клинОбозначения: ПБ, поля Бродманна; Л/П, левое/правое полушария; k, размеркластера (количество вокселов).Анализ функциональных взаимодействий со второй областью интереса,анализируемой в Go пробах показал, что применение правила соответствиястимулов для реализации подготовленной моторной программы ассоциируется сувеличением взаимодействия с лобно-теменной нейрональной системой (см.Рисунок 26, Таблица 9).
Расчет t-контраста AcuePGo>AcueAGo выявил усилениевзаимодействий между правым предклиньем и нижними лобными извилинами,надкраевыми и угловыми извилинами обоих полушарий. Обратный t-контрастAcuePGo<AcueAGo значимых изменений не выявил.147Рисунок 26. Увеличение функциональных взаимодействий с ОИ в правомпредклинье, связанных с процессами реализации подготовленной программы вситуации применения правила соответствия между сигнальным и целевымстимулами.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значенияпараметров регрессии отражающие функциональную связность вокселов ввыявленных кластерах с анализируемой областью интереса.На данном первом этапе диссертационного исследования, проверяласьгипотезасформулированнаянаоснове:1)ранееполученныхданных,свидетельствующих об отражении в компонентах ПСС вовлечения базовыхопераций сенсорной дискриминации и сравнения с рабочей памятью в условияхреализации действий, подразумевающих вовлечение проактивного и реактивного148когнитивного контроля (Kropotov et al., 2011, 2015, 2016); 2) «активационноресурсного» подхода в рассмотрении организации мозговых систем обеспеченияцеленаправленнойдеятельности,предполагающегосочетанноеизменениелокальной активности и дистантных взаимодействий мозговых структур,обеспечивающих взаимодействие механизма когнитивного контроля и указанныхвыше операций.В результате, данные фМРТ исследования подтверждают правомочностьвыделения операций сенсорной дискриминации и рассогласования в рабочейпамятиидемонстрируютразнуюфункциональнуюспециализациюверетенообразной извилины относительно этих операций.
Полученные результатыукладываются в представления о характере вовлечения мозговых механизмовкогнитивного контроля в тестовых условиях Go/NoGo теста, демонстрируемые вэлектроэнцефалографических исследованиях. Так, в классическом вариантеGo/NoGo теста испытуемые готовятся быстро действовать при предъявленииопределенного типа стимула (например, нажимать кнопку при предъявленииквадрата красного цвета, т.н. Go-стимул), а остальные стимулы, или стимулы сдругими характеристиками игнорируются (NoGo-стимулы).
В этом случае,исследуемыепроцессыподавлениядействийрассматриваютсяврамкахпроактивного контроля, т.е. испытуемые заранее инструктируются/готовятсядействовать в случае Go стимула и подавлять действие в случае NoGo-стимула.При этом на ПСС регистрируются два компонента N200 и P300, лобно-центральнойтопографии. И хотя первоначально считалось, что этот так называемый N200/P300комплекс отражает процессы подавления нерелевантных или нежелательныхдействий, сейчас довольно много данных свидетельствующих о том, что амплитудаN200 зависит от целого ряда психологический операций, не обязательно связанныхс процессами подавления/торможения действий.
Например, в исследованииНиювенхьюиса(Nieuwenhuis,etal.2003)амплитудакомпонентаN200регистрируемая в ответ на NoGo-стимулы находилась в прямой зависимости отчастоты предъявления NoGo стимулов. При вероятности появления NoGo-стимулаp=0.5 амплитуда N200 была меньше чем при p=0.2. Более того, если в 80% проб149предъявлялся NoGo-стимул, то N200 регистрировалась уже в ответ на Go стимул.В дальнейшем подобная зависимость была подтверждена в целом рядеисследований (Ramautar, et al.
2004; Enriquez-Geppert, et al. 2010). Это означает, чтов действительности амплитуда компонента N200 отражает также и ситуациюконфликта между двумя возможностями реализации поведения - запускомпроцессаподавлениядействийилиреализациимоторнойпрограммы.Следовательно, нельзя исключать, что, во-первых, компонент N200 являетсяинтегральным показателем наличия нескольких протекающих параллельно иливзаимодействующих механизмов, что соответствует существующим и разнящимсямнениям о возможном источнике генерации этого компонента, например,латеральная префронтальная кора (Kiefer, et al., 1998), передняя поясная кора(Nieuwenhuis, et al., 2003) или теменно-затылочный стык (Helenius, et al., 2010).Следует также отметить, что негативное отклонение потенциала при регистрацииПСС часто наблюдается при предъявлении нерелевантных или некорректныхстимулов – например, в условиях теста Струпа (Bruchmann, et al., 2010).
Сходной сN200 топографией и полярностью характеризуется т.н. «негативность, связанная сошибкой» или «негативностью обратной связи» (Falkenstein, et al., 1991; Gehring, etal., 1993). Аналогичная реакция может возникать на новые стимулы, которыеотличаются от «ментального образа стимула», формируемого в результатедолгосрочного опыта или краткосрочного контекста (Daffner, et al., 2000). То естьс одной стороны, связь этого компонента с процессами когнитивного контроля невызывает особенных споров, а с другой, конкретный состав нейрофизиологическихмеханизмов, связанных с его генерацией, до сих пор мало исследован.