Диссертация (1144755), страница 41
Текст из файла (страница 41)
нижняя теменная кора (40 ПБ)xyz5.493545-34 49П. прецентральная извилина / нижняя 5.1830482528лобная извилина (44 ПБ)Л. затылочная кора / клин (17/18 ПБ)5.0928-12 -73 7Л. чичевицеобразное ядро5.2924-9-1П. Мозжечок5.432430-61 -29-1Таким образом, в результате удалось не только продемонстрировать весомыйаргумент в пользу того, что порождение регулярных и нерегулярных глаголовобеспечивается мозгом в рамках единой функциональной системы, но и получитьновые данные, важные для понимания нейробиологии языка вообще. В частности,одним из спорных вопросов мозговой организации речи является функциональнаяроль области Брока, которая традиционно рассматривалась как один из ключевыхречевых мозговых центров.
Однако, в последнее время, благодаря увеличениюобъема экспериментальных данных, справедливость такой точки зрения начинаетпостепенно ставиться под сомнение. Так, в целом ряде работ показано, что областьБрока является неоднородной как структурно, так и функционально (Amuntis,Zilles, 2012, Fedorenko, et al., 2012, Fedorenko, 2014, Fedorenko, Thompson-Schill,2014).
И несмотря на то, что ряд авторитетных исследователей отводит областиБрока руководящую роль в процессах синтаксической обработки (например,(Friederici, 2012), в литературе довольно много данных, свидетельствующих о том,что область Брока вовлекается в обеспечение деятельности, не обязательносвязанной с речью (например, (Fedorenko, et al., 2012)). Кроме того, в последнеевремя появляется все больше свидетельств в пользу того, что нейрональная речеваясистема реагирует как единое целое на возрастание сложности воспринимаемойинформации до уровня синтаксиса (Blank, et al., 2016). При этом, показателиэлектрической активности звеньев этих систем могут монотонно возрастать в242процессе чтения предложения (Fedorenko, et al., 2016).
Наконец, существуетнесколько теоретических моделей мозговой организации речи, в которых областипрефронтальной коры (в том числе и область Брока) не связаны с обеспечениемреализации лингвистических операций как таковых, а ответственны за обеспечениеоперации выбора действий и удержания целей деятельности (De Baene, et al., 2015,Bornkessel-Schlesewsky, Schlesewsky, 2013; Koechlin, Summerfield, 2007, Novick, etal., 2010).Таким образом, если в большинстве предыдущих исследований получаемыеэкспериментальные данные интерпретировались с позиций модели, предлагающейсуществование двух систем, то результаты данного исследования в большейстепени соотносятся с представлениями о существовании единой интегрированнойнейрональной системы, которая обеспечивает процессы порождения регулярных инерегулярных форм. Полученные данные об изменении BOLD-сигнала не могутраскрыть конкретные механизмы работы этой системы, а именно, следует липринять принципиальное отсутствие каких-либо ментальных правил порожденияили же, наоборот, признать мнение (Yang, 2002, Gor 2003), в соответствии скоторым существует множество правил разного статуса.
Вместе с тем, выявленныеособенности функциональной активности не отрицают разного характера работыэтой системы для регулярных и нерегулярных процедур словоизменения. Арассмотрение обеспечения функций мозга с использованием представлений офункциональных мозговых системах, сочетанно работающих мозговых структур,допускает разный режим их работы на разных этапах обеспечения деятельности.Это косвенно подтверждается результатами ВП исследования (Данько, и др., 2014),которое показало, что восприятие регулярных глаголов по сравнению снерегулярными (ВП анализировались до стадии продукции), характеризовалосьбольшим значением амплитуды так называемого «компонента Р600» в лобных,центральных и теменных отведениях (600-850 мс с момента предъявления слов).
И,хотя, в современной литературе ведутся активные дискуссии о характере мозговыхпроцессов, отражаемых на ПСС компонентом P600, полученные данныеубедительно демонстрируют, что режим работы мозговых структур, вовлекаемых243в процессы генерации регулярных и нерегулярных глаголов, меняется уже настации обработки предъявляемой информации. Наиболее часто компонента P600ассоциируется с процессами синтаксической и семантической обработки слов, чтопозволяет рассматривать данный компонент как показатель в том числе иисследуемых нами морфологических процессов. Обращает на себя внимание иособенность топографии наблюдаемого электрофизиологического феномена:разница в амплитудах компонента P600 наиболее выражена в центральных итеменных отведениях.
Такой характер распределения компоненты P600 не толькоговорит о системном характере этого феномена, но и указывает на меньшеевовлечение лобных областей на стадии обработки речевой информации, что вцелом согласуется с нашей интерпретацией полученных фМРТ данных. Возможно,в основе этого эффекта лежит частотность глагольных классов, к которымпринадлежали предъявляемые слова: «АЙ»-класс является самым частотным (что,возможно, и обеспечивает его «дефолтность»). Кроме того, если считать, чтодефолтность ассоциируется именно с морфологическими характеристикамиглагольного класса, то становится понятным и снижение амплитуды P600 привосприятии нерегулярных глаголов.Для дальнейшей проверки возможных различий в режиме функциональныхвзаимодействий при порождении регулярных и нерегулярных глаголов мыпредположили, что если увеличение активности в области Брока связано сусилениемконтролязадеятельностью,тологичноожидатьусиленияфункциональных взаимодействий при порождении нерегулярных глаголов.
Данноепредположение строилось на выявленном эффекте вовлечения области Брока (вактивационномисследовании)и«активационно-ресурсном»подходе,рассматриваемом в рамках данной работы в качестве «отправного пункта»экспериментальной проверки выдвигаемых гипотез. Как уже было сказано выше,относительное увеличение активности мозга в области нижней лобной извилиныпри порождении нерегулярных глаголов было интерпретировано как отражениепроцессов когнитивного контроля, связанного со сложностью деятельности(Slioussar, et al., 2014). Это подтверждалось и поведенческим данными, и244результатами расчета т.н. параметрических контрастов, моделирующих такоеусложнение. Вместе с тем, в принципе возможна и другая ситуация, при которойактивность, связанная с морфологическими процедурами (т.е. продукциярегулярных форм), маскируется процессами, имеющими универсальную природу(вовлечение когнитивного контроля).
Как было показано в исследованиях двухпредыдущих этапов, анализ функциональных взаимодействий с использованиемметода психофизиологических взаимодействий не зависит от изменений уровняфункциональной активности. Поэтому проведение дальнейшего исследования сиспользованием этого метода было нацелено на прояснение вопроса о возможномвкладе именно морфологических процессов или, наоборот, ведущей ролинеспециализированных относительно речи универсальных механизмов управлениядействиями.Дополнительной задачей при изучении функциональных взаимодействийявлялось сопоставление с единственным методически аналогичным исследованием(Stamatakis, et al., 2005), которое, однако, имело ряд принципиальныхособенностей.
Использование результатов данного исследования в качествеопорных обусловлено тем, что на момент проведения данного исследования этаработа была единственной, в которой осуществлялся анализ функциональныхвзаимодействий в процессе обработки регулярных/нерегулярных глаголов. Преждевсего, существенным отличием от данной работы являлось экспериментальноетестовое задание и морфологические характеристики используемого языка: 1)прослушивание речевых стимулов в процессе лексического определения(слово/неслово); 2) использовался материал английского языка, который считаетсяотносительно морфологически бедным по сравнению с русским языком,использовавшимся в данной работе.
Критичным также является и то, что т.н.«активационные» исследования выявили противоположные эффекты. Так, былоустановлено, что в отличие от порождения регулярных глаголов русского языка(Slioussar, et al., 2014), пассивное восприятие на слух регулярных глаголованглийского языка характеризовалось большими значениями BOLD-сигнала вобласти нижней лобной извилины левого полушария (Tyler, et al. 2005). Наконец,245по количеству совершаемых ошибок в исследовании Тайлер не было выявленозначимой разницы между анализируемыми экспериментальными условиями. Внашемжеисследовании,большеошибоксовершалосьприпродукциинерегулярных глаголов.
Также, важно было установить, можно ли говорить осущественной разнице в характере функциональных взаимодействий междувовлекаемыми звеньями мозговых систем обеспечения процессов восприятия ипродукции регулярных и нерегулярных форм (хотя дизайн данного исследования впринципеподразумевалчтениепредъявляемыхслов).Вчастности,предполагалось, что если в работе (Stamatakis, et al., 2005) выявленные измененияфункциональной связности действительно отражают эффект регулярности(применения дефолтного и продуктивного ментального правила), то полученныенами данные должны воспроизводить эти эффекты, вне зависимости от указанныхимеющихся серьезных отличий в тестовых заданиях и от выявленного эффекта«когнитивной нагрузки».С учетом вышесказанного, анализ психофизиологических взаимодействий(детально описанный в разделе 3.3.4) проводился для трех областей интереса,соответствующих локальным максимумам кластера, отражающего относительноеувеличение BOLD-сигнала при порождении нерегулярных глаголов в областилевой нижней лобной извилины (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
