Диссертация (1144755), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Было показано, чтодеятельность, определяющую роль в организации которой играют базовыемозговые механизмы и операции, характеризуется соответствием между266увеличением активности и функциональных взаимодействий между структурамиих обеспечения. При вовлечении операции сравнения с рабочей памятью, когдарассогласование предъявленного стимула с ожидаемым приводит к реактивномуторможению уже подготовленного действия, относительное повышение BOLDсигнала в ростральном отделе левой веретенообразной извилины сопровождалосьусилением взаимодействий с хвостатым ядром правого полушария. Аналогично,срабатывание механизма детекции ошибок (ДО, Bechtereva, Gretchin, 1968) наложные действия как некорректные проявлялось повышением локальнойактивности левого хвостатого ядра и усилением взаимодействий этой структуры сотделами левой нижней лобной извилины. Анализ взаимовлияний междувыявленными взаимодействующими звеньями продемонстрировал модулирующийхарактер влияния хвостатого ядра на активность структур нижней лобнойизвилины, которые, как считается, связаны с обеспечением реализации, выбора ипланирования действий.
Это доказывает гипотезу о ведущей роли механизмадетекции ошибок в организации работы мозга (Медведев, и др., 2003, Bechtereva,et al., 2005).Есливовлечениебазовыхмеханизмовиоперацийпроявлялосьсоответствием между анализируемыми в рамках предложенного «активационноконнекционисткого» исследовательского подхода показателями активности мозга,то усложнение реализуемой деятельности приводило к их рассогласованию.
Так,на примере экспериментальной ситуации, когда при усложнении деятельности,обусловленномнеобходимостьюподавленияподготовленногодействиясиспользованием удерживаемого в памяти правила сочетания управляющихстимулов, показано, что процессы реактивного торможения обеспечиваются нафоневключениявбольшойнаборвзаимодействующихзвеньевужеупоминавшегося рострального отдела левой веретенообразной извилины. Приэтом, уровень BOLD сигнала в этой структуре был снижен относительносравниваемого простого тестового условия, когда в обеспечение деятельностивовлекалась операция сравнения с рабочей памятью. Аналогичный по своей сутиэффект был продемонстрирован в условиях порождения регулярных глаголов,267когда при относительном снижении уровня активности области Брока отмечалосьусиление ее взаимодействий со структурами височной коры. А в относительносложном тестовом задании генерации глаголов относительно менее частотногоглагольного класса, наоборот, отмечалось ослабление этих взаимодействий приповышении активности в области Брока.
Представленные варианты сочетанийлокальной активности и дистантных взаимодействий демонстрируют, что сам посебе фактор сложности не оказывает специфического, определенного влияния насистемную организацию мозговых систем обеспечения целенаправленнойдеятельности. Пользуясь терминологией системной психофизиологии (см. работыАлександроваЮ.И.(Александров,2003)),наблюдаемыеотличиявфункциональных взаимовлияниях между областью Брока и височной корой могутотражать ее функциональную специализацию относительно функциональныхсистем разной степени дифференцированности. Так, генерация регулярныхглаголов, осуществляемая с применением правила порождения регулярных форм,обеспечивается относительно более дифференцированной и развившейся ранее вонтогенезе левосторонней лобно-височной системой.
Тогда как генерациянерегулярных глаголов в большей степени осуществляется вовлечением лобновисочной билатеральной системы, связанной с обеспечением лексической памяти.Полученные новые данные о разном направлении взаимовлияний междуструктурами лобно-височной системы при внешне схожих, но морфологическиразличающихсяречевыхпроцессах,укладываютсявпредставления,всоответствии с которыми не только сам ожидаемый результат, но и способы егодостижения отражаются соответствующей организацией активности нейронов(Швырков,1995).Афактвыявленныхперестроекфункциональныхвзаимодействий в процессе реализации одинаковой деятельности по порождениюэлементовречипозволяетговоритьодинамичностифункциональнойспециализации вовлекаемых структур мозга.В результате проведенных исследований убедительно показано, что логика«активационно-ресурсного» подхода оправдана далеко не во всех случаях, аотдельный анализ показателей локальной активности не учитывает системные268характеристикиработымозга.Предложенныйисследовательскийподходпозволяет выявлять не только новые звенья мозговых систем, не видимые вактивационных исследованиях, но и специализацию структуры мозга как одного извзаимодействующих звеньев вовлекаемых мозговых систем.Таким образом, полученные данные демонстрируют важность развитияисследований системной организации мозгового обеспечения поведения в рамкахподходапосочетанномуанализулокальнойактивностиидистантныхвзаимодействий, также и при заболеваниях мозга.
Высокая актуальность развитияэтого направления исследований обусловлена рутинным использованием вмедицинской нейровизуализации в основном только показателей локальногоуровня функциональной активности (Медведев, 2008). Что, как показываютрезультаты настоящей работы, является препятствием на пути исследований пооптимизации существующих и развитию новых методов диагностики и терапии.2696. Выводы1. Предложенный исследовательский подход по сочетанному анализуизменений локальной активности и дистантных взаимодействий вовлекаемыхмозговых структур выявил относительную независимость перестроек ихфункциональных взаимодействий от показателей изменения уровня нейрональнойактивности.2. Получено подтверждение существования операции сравнения с рабочейпамятью в условиях внешнего управления действиями и свидетельство вовлеченияэтой операции в процессы реактивного торможения подготовленного моторногодействия, характеризующееся повышением локальной активности ростральногоотдела левой веретенообразной извилины и усилением ее функциональныхвзаимодействий со структурами обеспечения подавления действий.3.Выявленапространственнаядифференциацияфункциональнойспециализации веретенообразной извилины, в соответствии с которой еекаудальный и ростральный отделы вовлекаются в обеспечение неспецифическойпо отношению к реализуемой деятельности операции сенсорной дискриминации ибазовой операции сравнения с рабочей памятью соответственно.4.
Выявлено, что функциональная специализация рострального отделаверетенообразнойизвилинылевогополушарияотносительнопроцессовреактивного когнитивного контроля характеризуется изменчивостью, котораяопределяется характером взаимодействий процессов рабочей памяти и подавленияподготовленного действия. Показано, что при изменениях условий реализациидеятельности,т.е.припереходеотторможениядействий,вызванногорассогласованием между предъявленным и ожидаемым целевым стимулом, к ихподавлению, с опорой на правило соответствия между сигнальным и целевымстимулами, наблюдается реорганизация и расширение набора звеньев, с которымиусиливается взаимодействие этой структуры на фоне понижения уровня BOLDсигнала в ней.5.
Эффект зависимости реорганизации сети взаимодействующих звеньев отхарактера вовлечения рабочей памяти, при отсутствии значимых изменений BOLD270сигнала в вовлекаемых структурах, продемонстрирован и для мозговогообеспечения механизма проактивного когнитивного контроля, необходимого дляподготовки действия. Таким образом показано, что изменение конфигурациивзаимодействующих элементов нейрональной сети зависит как от целидеятельности, так и от способов ее достижения, определяемых характеромиспользования рабочей памяти.6. Подтверждена гипотеза о вовлечении мозговой системы детекции ошибокв обеспечение сознательных ложных и правдивых действий в условияхвзаимодействия с оппонентом, которое свидетельствует об участии данногомеханизма в мониторинге корректности любых действий. Выявленный большийуровень функциональной активности левого хвостатого ядра именно при ложныхдействиях (по сравнению с правдивыми) является доказательством срабатываниямеханизма детекции ошибок на ложные действия как на некорректные.7.
На примере вовлечения мозгового механизма детекции ошибок вобеспечение сознательных ложных действий продемонстрирована ведущая рольбазовых механизмов в организации функциональной активности мозговых систем.Выявлена восходящая структура модулирующих влияний от хвостатых ядер допрефронтальной коры, которая наблюдается на фоне совпадения показателейлокальной активности и усиления функциональных взаимодействий.8. Получено доказательство существования мозговых речевых систем,специализированныхотносительноморфологическиразныхпроцессовпорождения элементов речи, которые реализуются с опорой на относительноавтоматизированное правило порождения (регулярные глаголы) или на процессывыбора подходящего варианта из лексической памяти (нерегулярные глаголы).Выявлена изменчивость функциональной роли области Брока, негативный илипозитивный характер модуляции активности которой со стороны височныхобластей коры определяется типом нейрональной системы, в состав которой онавовлечена.9.Совокупностьреорганизацииполученныхфункциональныхданныхпоказывает,взаимодействиймеждучтохарактервовлекаемымив271обеспечение текущей деятельности структурами мозга определяется не столькосложностью реализации деятельности как таковой, но также и характеромвовлечения базовых механизмов и специализированных систем.10.
Полученные новые экспериментальные данные демонстрируют, чтоприменяемыйанализпсихофизиологическихвзаимодействийпозволяетобнаруживать новые не видимые стандартным активационным анализомструктуры мозга, которые вовлекаются в качестве одного из взаимодействующихзвеньев нейрональной системы обеспечения деятельности.2727. Список цитированной литературы1.Аллахвердов, В.М.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
