Диссертация (1144755), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Порождениенерегулярных глаголов характеризуется влиянием структур височной корыправого и левого полушария на область Брока. Полученный результатподтверждает гипотезу о том, что свойство регулярности связано с работойлевостороннейлобно-височнойнейрональнойсистемы,комбинаторику морфем в процессе порождения элементов речи.обеспечивающей260Рисунок 53. Победившая DCM-модель, демонстрирующие направления ихарактер взаимовлияний между взаимодействующими структурами мозга,вовлекаемыми в порождение слов.Обозначения: LSTG – область интереса в верхней височной извилине левогополушария, RSTG – область интереса в верхней височной извилине правогополушария, LIFG – область интереса в области Брока, РегГлаг – порожениерегулярных глаголов, НерегГлаг – порождение нерегулярных глаголов.Таким образом, получены новые данные, раскрывающие работу мозговыхструктур звеньев нейрональных систем обеспечения порождения элементов речи иорганизацию ментального лексикона.
Установлено, что в зависимости от типаморфологического процесса меняется режим функционирования и конфигурациятакой системы. Получено подтверждение вовлечения левосторонней лобновисочной системы в процессы, связанные с порождением регулярных форм,которые подразумевают составление словоформы из морфем.
На основанииполученных данных, можно утверждать, что наблюдаемый нами ранее эффект261регулярности при изучении функциональной связности в действительностиотражает процесс порождения по правилу и обеспечивается взаимодействиями собластью Брока. Тогда как билатеральная система вовлекается в обеспечениепроцессов, подразумевающих работу лексической памяти.Групповой анализ параметров, отражающих характер взаимовлияний,установил, что порождение регулярных глаголов осуществляется при негативномвлиянии левой височной извилины на активность в области Брока (см. Рисунок 53,Таблица 19). Порождение же нерегулярных глаголов, напротив, характеризуетсяпозитивной модуляцией активности области Брока со стороны верхних височныхизвилин обоих полушарий и соответствует как бы большему вовлечению этойобласти.
И, хотя выявленный характер взаимовлияний соответствует тому, чтонаблюдалось при анализе изменений уровня активности вовлекаемых структур, вцелом наблюдается расхождение между показателями локальной активности идистантных взаимодействий.Таблица 19. Параметры взаимовлияний между областями интереса наиболеевероятной DCM-модели.Тестовое заданиеРегуляр Нерегулярныеные глаголыНаправлениевлиянийанализируемымиобластями =>интересаСреднеемежду lSTGIFGпогруппезначение -0.22глаголыlSTGrSTG=>=>IFGIFG0.390.270.180.18параметров влияния (Гц)Стандартное отклонение0.17Обозначения: lSTG – область интереса в верхней височной извилине левогополушария, rSTG – область интереса в верхней височной извилине правогополушария, IFG – область интереса в области Брока; стрелка отображаетнаправления влияний между ОИ.262По показателю количества ошибок порождения, генерация нерегулярныхглаголов является более сложной деятельностью по сравнению с порождениемрегулярных, что соответствующим образом отражается фактом относительногоповышения активности в области Брока.
Однако, взаимодействие этой области соструктурами височной коры относительно слабое (по сравнению с регулярнымиглаголами). Данный факт не укладывается в логику «активационно-ресурсного»подхода, в соответствии с которым стоило ожидать усиление функциональныхвзаимодействий при повышении локальной активности вовлекаемой структурымозга. Аналогично, порождение регулярных глаголов обеспечивалось на фонеусиленных взаимодействий между этими же структурами (областью Брока иструктурами височной коры) при относительно сниженных показателях ихактивности (по данным BOLD-сигнала).
Таким образом, полученные данные вбольшей степени соотносятся с выявляемыми ранее принципами организациидинамической активности нейронных популяций (Кроль, Медведев 1982,Медведев, 1987, Медведев, Пахомов, 1989) и усилением локальной синхронии приослаблении дистантной (Свидерская, 1987). Кроме того, выявленный эффектвоспроизводит наблюдавшееся в условиях теста Go/NoGo несоответствие междууровнемактивностивовлекаемойструктурымозгаихарактеромеефункциональных взаимодействий. Напомним, что данный эффект наблюдался дляобласти интереса в правой передней поясной коре при сравнении относительносложных и простых проб с реализацией действий, в соответствии с которым былиобнаружены следующие соотношения: AcuePGo>AcueAGO для BOLD-сигнала иAcuePGo<AcueAGO для значений функциональной связности. Выявленноенесоответствие не зависит от сложности деятельности, поскольку усилениевзаимодействий левой веретенообразной извилины при снижении локальнойактивности было зафиксировано в условиях относительно сложных условиях(AcueANoGo, так как для торможения подготовленной программы необходимоприменить правило соответствия).
А аналогичный характер функциональнойорганизации вовлекаемой нейрональной системы наблюдается в относительнопростых условиях по порождению регулярных глаголов. Это означает, что263наблюдаемое в разных анализируемых экспериментальных тестовых условияхнесоответствие может носить систематический характер, а значит логика«активационно-ресурсного» подхода не всегда правомочна и не может объяснитьтакие эффекты.Вместе с тем, основываясь на известных представлениях о свойствахдинамической организации систем мозга (Бехтерева, 1974, Медведев, 1987,Медведев, Пахомов, 1989) и принципах организации функциональных систем(Анохин, 1975, Алексндров, 1989) можно высказать ряд предположений оявлениях, лежащих в основе наблюдаемых расхождений между характеромвзаимодействий и уровнем функциональной активности вовлекаемых структурмозга. Так, например, при порождении элементов речи усиление взаимодействийна фоне пониженной активности может рассматриваться как эффективнаяинтеграция области Брока и верхней височной извилины, которая достигается засчет минимизации территории (Бехтерева, 1974) и, одновременно, относительногоувеличения количества вовлекаемых жестких звеньев.
В силу того, что классрегулярных глаголов осваивается самым первым, навык по их генерации являетсяотносительно более автоматизированным, и нейрональная система их обеспеченияявляется более дифференцированной (развитой) по сравнению с генерациейнерегулярных глаголов. Иными словами, можно говорить о том, что в этомпроявляется принцип историзма в формировании функциональных систем (см.Александров, 1989), в соответствии с которым относительно рано, в онтогенезе,формирующиесяфункциональныесистемыявляютсянаиболеедифференцироваными.
Отличительной их особенностью также может бытьпреобладание жестких звеньев. И в терминах системной психофизиологии,полученные данные могут отражать функциональную специализацию областиБрока не относительно речевой функции как таковой, а относительно более илименее дифференцированных систем обеспечения речевой деятельности. Исходя изэтого, можно ожидать, что звенья системы обеспечения порождения нерегулярныхглаголов (элементы менее частотного и непродуктивного глагольного класса,порождаемого не по правилу и осваиваемому гораздо позже регулярного класса)264характеризуются относительно большим содержание гибких звеньев.
Вероятно,именно за счет большого количества вовлекаемых гибких звеньев и динамизма,присущего работе мозговых систем, (Медведев, Пахомов, 1989) наблюдаетсяповышение локальной активности, но вместе с этим и снижение дистантныхвзаимодействий. Эффект, подобный тому, наблюдался ранее при усложнениидеятельности (Свидерская, 1987) и заключался в преобладании локальнойсинхронии над дистантной.
Таким образом, на примере результатов данногоисследования видно, как усложнение деятельности приводит не к изменениямколичественных характеристик (например, состава и степени вовлечения структурмозга), а качественной перестройке функциональной организации вовлекаемыхнейрональных систем.2655. Общее заключениеПредложенный исследовательский подход по сочетанному рассмотрениюизменений уровня активности вовлекаемой структуры мозга и ее дистантныхвзаимодействий позволяет на новом уровне изучать системную организациюработы мозга в условиях реализации целенаправленной деятельности.
В результатепроведенных в настоящей работе исследований было показано, что концепция обобеспечениидеятельностипринципиальнодинамичнымивовремениипространстве мозговыми системами (Медведев, 1987), предложенная порезультатам анализа активности отдельных нейронных популяций, применима идля описания закономерностей функционирования нейрональных систем вмасштабе всего мозга. Установлено, что с одной стороны, реорганизациядистантных функциональных взамодействий между вовлекаемыми в обеспечениетекущей деятельности структурами мозга происходит независимо от уровня ихфункциональной активности, а с другой, соотношение этих показателей позволяетсудить о роли таких структур в работе системы. Поскольку считается, чторегистрируемый BOLD-сигнал в основном отражает уровень синаптическойактивности относительно больших территорий мозга (Logothetis, 2008, Shmuel,Maier, 2015), то выявленное принципиальное непротиворечие полученных внастоящей работе данных с выявленными ранее динамическими характеристикамиимпульснойактивностинейронныхпопуляцийбольногомозгаявляетсясвидетельством в пользу фундаментальности обнаруженных закономерностейсистемной организации мозговых систем.Обнаруженныевариантысоотношениймеждулокальнымихарактеристиками BOLD-сигнала и свойствами статистической зависимостимежду его показателями в дистантно расположенных структурах мозга расширяютпреставления о пространственном и временном динамизме нейрональных систем(Медведев, Пахомов, 1989) обеспечения текущей деятельности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
