Диссертация (1140235), страница 3
Текст из файла (страница 3)
et al., 1996; Delisle H., 2001). Принимая во внимание, что основные органо-генетические процессы, связанныес закладкой органов и дифференцировкой тканей, происходят в первом триместре гестации (Глущенко И.Л., 2004; Дынина С.А., 2005; Савищев А.В.,2009; Sadler T.W., 2012), безусловно, очевиден интерес исследователей кранним срокам беременности.
Этот период является определяющим для последующего формирования и дифференцировки органов и систем человече14ского организма те только во внутриутробном развитии, но и в постнатальном онтогенезе (Delisle H., 2001; Barker D.J.P., 1998, 2002; Fowden A.,Giussani D., Forhead A., 2006). Перспективы практического использованияданных эмбриологии сводятся к антенатальной профилактике заболеванийплода, способам постнатальной коррекции, изучению регулирующих системв русле проблемы «мать-плацента-плод» (Кобозева Н.В., Гуркин Ю.А., 1986;Боярский А.П., 1993; Волкова О.В., 1996; Железнов Л.М., 2000; Каган И.И.,2004, 2007; Брусиловский А.И., 2011; Стрижаков А.Н., Игнатко И.В., 2013).Однако при неблагоприятном течении беременности и воздействии наплод в фетальном периоде различных факторов, нарушающих его рост ифункциональное состояние, а также плодовую гемодинамику, возникают такназываемые «органные микроальтерации» с манифестацией нарушений строения и функции органа в перинатальном периоде, детском и зрелом возрастах.
Процесс развития органов и тканей плода в существенной степени обусловлен комплексным воздействием факторов внешней среды. По даннымН.П. Шабалова, Ю.В. Цвелева (2008), положительно действующие на материнский организм факторы благоприятны и для плода, и к ним авторы относят разнообразные социальные, экономические и экологические условия.
Сдругой стороны, если специфические биологические и психосоциальные потребности плода оказываются не удовлетворенными, при прогрессированиибеременности формируются разнообразные неинфекционные фетопатии иврожденные отклонения развития, в частности, задержка роста плода. «Некомфортное» для плода экологическое окружение в единой фетоплацентарной системе заметно увеличивает риск невынашивания беременности, перинатальных потерь, повышенной перинатальной и детской заболеваемости исмертности (Стрижаков А.Н., Игнатко И.В., 2007; Стрижаков А.Н., ИгнаткоИ.В., 2013; Стрижаков А.Н., Игнатко И.В., Тимохина Е.В., БелоцерковцеваЛ.Д., 2013; Стрижаков А.Н., Игнатко И.В., Карданова М.А., 2015; CreasyRobert K., Resnik R., Iams J.D., 2014).15Морфогенез поджелудочной железы при физиологическом течении беременности и минимальном риске развития перинатальной патологии изучендостаточно подробно (Фалин Л.И., 1976; Глущенко И.Л., 2004; Савищев А.В.,2009; Ульяновская С.А., 2013, 2015; Larsson L.I., 1998).
У эмбриона человекадифференцировка железы начинается с интенсивного роста энтодермальногозачатка (Фалин Л.И., 1976; Давиденко Л.М., 1993,1996; Глущенко И.Л., 2004;Савищев А.В., 2009; Ульяновская С.А., 2013, 2015; Sadler T.W., 2012). Каксвидетельствуют результаты ранее проведенных исследований структурыэндокринного и внешнесекреторного звеньев фетальной железы дифференцируются не одновременно и поэтапно.Развитие поджелудочной железы у человека начинается, на 3-4 неделе эмбриональной жизни - с момента образования панкреатического дивертикулапервичной кишки.
Закладки поджелудочной железы впервые выявляются уэмбрионов 8-9 мм (16 стадия Карнеги). Относительно этого процесса в эмбриогенезе человека нет единой точки зрения. Одни исследователи полагают,что она развивается из трех зачатков: одного дорсального и двух вентральных (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Глущенко И.Л., 2004), другие отмечают, что это орган образуется из двух зачатков: дорсального и вентрального (Савищев А.В., 2012; Madsen O.D.
et al., 1996; Sander M., German M.S.,1997; Sadler T.W., 2012).По данным О.В.Волковой и М.И.Пекарского (1976), из дорсального зачатка развивается передняя и верхняя части головки, тело, хвост. Из вентрального фрагмента дивертикула формируется задняя часть головки икрючковидный отросток поджелудочной железы. Считается, что раньше развивается дорсальный зачаток (3 неделя развития), а затем вентральный (4 неделя). По мнению большинства авторов, дорсальный зачаток развивается изэнтодермы дорсальной стенки двенадцатиперстной кишки в гепатопанкреатической зоне и в процессе своего роста внедряется между двумялистками дорсальной брыжейки, вентральный же зачаток формируется в углу, образованном стенкой кишки и зачатком печени и растет в каудальном16направлении (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Sadler T.W., 2012 ).
Припоявлении двух вентральный зачатков, при их росте по направлении друг кдругу возможно формирование кольцевидной поджелудочной железы (Ульяновская С.А., 2013; Sadler T.W., 2012).В результате вращения первичной кишки и неравномерности роста кишечной стенки зачатки поджелудочной железы эмбриона длиной 8 мм сближаются.
Слияние зачатков и образование единого органа происходит у эмбриона длиной 12-16 мм (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Фалин Л.И.,1976). Проток поджелудочной железы (Вирсунгов) формируется в результатеанастомоза дистальной части дорсального протока с протоком вентральнойзакладки, образование добавочного протока поджелудочной железы происходит из вентрального зачатка. После слияния закладок железы происходитобособление ее капсулы. Передняя часть головки, тело и хвост дефинитивнойподжелудочной железы формируются из дорсального отдела, а задняя частьголовки и крючковидный отросток из вентрального отдела закладки.
Микроскопически закладка органа представлена скоплениями недифференцированных эпителиальных клеток, окруженных мезенхимой. Затем в. клеточныхтяжах появляются просветы, образуется система трубочек, сообщающихсячерез проток с полостью кишки. По мере слияния, зачатков происходит образование единой протоковой системы органа (Кобозева Н.В., Гуркин Ю.А.,1986).Субмикроскопическая дифференцировка поджелудочной железы как органа начинается на 20-21 стадиях Карнеги, одновременно наблюдается становление и функционирование внутриклеточных компонентов, что доказанос помощью визуализации основного метаболического фермента – аденилатциклазы при электронной цитохимии (Савищев А.В., 2012). Интерес представляет развитие сложной гистологической структуры поджелудочной железы.
На ранних этапах развития экзокринная часть поджелудочной железыформируется в тесном единстве с элементами мезенхимы (Каган И.И, Железнов Л.М., 2004; Miralles F., Czernikow P., Scharfmann R., 1996). Основные17процессы дифференцировки морфологических структур ПЖ происходят впериод от 5,5 до 12 недель внутриутробного развития.
В 5,5 недель – образование зачатков железистых альвеол, в 6 недель - появление зачатков островков, в 6,5 недель – начало слияния вентрального и дорсального отделов железы, в 9 недель – формирование долек железы, в 10,5 недель – формированиекрючковидного отростка железы (Глущенко И.Л., 2004). При определениизакономерностей формирования поджелудочной железы и установления интегративных отношений дифференцировки производных энтодермальногоэпителия железы и стенки кишки во внутриутробном развитии человека И.Л.Глущенко (2004) было определено, что установление взаимозависимого изменения величины площадей выводных протоков и железистых альвеолподжелудочной железы от 7 до 12 недель развития позволяет характеризовать периоды преимущественного роста и периоды преобладания новообразования выводных протоков и железистых альвеол в эмбриогенезе.
Динамикакоррелятивных взаимоотношений ПЖ с прилегающими органами обусловлена особенностями развития и формирования производных пищеварительнойтрубки и характером ветвления чревного ствола, верхней брыжеечной (желточно-брыжеечной) артерии на ранних стадиях онтогенеза. Критические периоды в формировании ПЖ определяются на 5-6, 7 и 8-9 неделях пренатального онтогенеза. Установление интегративных отношений между этапамиформирования выводных протоков и железистых альвеол поджелудочнойжелезы и дифференцировкой стенки кишечной трубки среднего отдела пищеварительного тракта позволяет прогнозировать сочетанные нарушенияпроизводных энтодермального эпителия в панкреатодуоденальной зоне(Глущенко И.Л., 2004; Савищев А.В., 2009; Ульяновская С.А., 2013, 2015).В 7-8 недель характерной особенностью тканей фетальной железы являются секреторные гранулы, появляющиеся по периферии скопления эпителиальных клеток, что свидетельствует о начале дифференцировки ПЖ на экзокринный и эндокринный отделы (Савищев А.В., 2009).
Как известно, эндокринные клетки в ПЖ появляются в 5-6 недель развития задолго до образо18вания панкреатических островков, первые ацинусы появляются на 8-9 неделеразвития. По мнению ряда авторов, в этот период происходит дифференцировка отдельных островковых клеток (Савищев А.В., 2009; УльяновскаяС.А., 2013; Sadler T.W., 2012). Клетками-предшественниками эндокриннойчасти поджелудочной железы человека являются С-kit-позитивные клеткиэпителия протоков. Некоторые исследователи указывают на то, что развитиепопуляций α- и β-клеток происходит независимо друг от друга (Herrera P.L.,Huarte J., Zufferey R., 1994), другие (Калигин М.С., 2009) утверждают о существовании одной общей мультигормональной клетки-предшественника α- иβ-клеток.















