Диссертация (1139628), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Многие авторыуказывают на то, что падения при ходьбе у пациентов с нейродегенеративнымизаболевания и сосудистой лейкоэнцефалопатией связаны с недостаткомвнимания,которыйусиливаетсяприувеличениичислаотвлекающихвоздействий [4, 114, 115, 209].Большую роль в обеспечении поддержания равновесия играют лобные долиголовногомозга,которыеосуществляютформированиедвигательныхпрограмм, запуск и непрерывность двигательного акта, соотносят результатпроизведенногоизапланированногодействия,обеспечиваяконтроль17правильности выполнения двигательной программы, а также регулируютдеятельность других структур системы. Связи лобных долей с ретикулярнойформацией, таламусом и базальными ганглиями обеспечивают постояннуюготовность к действию, фоновую активность системы [3, 4, 62, 209, 232].Лобные доли осуществляют постоянный динамический контроль устойчивостипри помощи предупреждающих реакций для удержания равновесия визменяющихся внешних условиях. Важная роль в обеспечении быстрогоперераспределения мышечного тонуса для перемещения проекции центратяжести в проекцию площади опоры отводится дополнительной моторной кореи ее связям с базальными ганглиями, при поражении которых возникаетнарушение равновесия и неспособность быстро его восстановить при внешнихдестабилизирующих воздействиях [3, 4, 62, 114, 163].
Поддержание равновесияпри движении за счет обеспечения постурального (антигравитационного)тонуса выполняется структурами ретикулоспинального и вестибулоспинальноготрактов под контролем базальных ганглиев. Латеральное вестибулярное ядро,крупноклеточное ядро ретикулярной формации и ядра нижних отделов мостаобеспечивают контроль устойчивости при смене периодов опоры и переносаног при ходьбе.
Эти ядерные центры находятся в постоянной функциональнойсвязи со структурами палеоцеребеллума [3, 4, 41, 62, 232].1. Поступающаясенсорнаяинформацияотпериферическогоотделавестибулярного анализатора приводит к активации статокинетических истатических постуральных реакций в структурах среднего мозга, при этомрецепторы полукружных каналов воспринимают информацию об угловомускорении, а рецепторы отолитовых органов реагируют на линейноеускорение.Статическиевыпрямительныерефлексыобеспечиваютвосстановление положения головы на основе афферентной информации отсетчатки глаз, вестибулярных лабиринтов и проприорецепторов. На уровненижнихотделовстволаголовногомозгаформируютсятонические18поддерживающие реакции, которые обеспечивают антигравитационныйтонус мышц ног и туловища [3, 4, 62, 114, 232].Важную роль в поддержании устойчивости играет мозжечок, имеющиймногочисленные связи с различными церебральными структурами и спинныммозгом.
Вестибулярные ядра ствола головного мозга тесно связаны с клочковоузелковой зоной палеоцеребеллума. Вестибулярные ядра находятся подпостоянным контролем этой зоны мозжечка при обеспечении равновесия.Сенсорная информация от проприорецепторов поступает преимущественно вструктуры передних отделов мозжечка, которые обеспечивают регуляциюмышечного тонуса и координацию движений конечностей. Также мозжечоксвязан с корой лобных долей, откуда информация через средние мозжечковыеножки поступает в неоцеребеллум.
Преимущественно полушария и средняячастьчервямозжечкаобеспечиваютобщуютраекториюдвижения,согласованную работу отдельных частей тела для организации целостногодвигательного акта [3, 4, 62, 114, 232].Результаты многих проведенных исследований показали связь междувыраженностьюкогнитивногодефицитаинеустойчивостьюпринейродегенеративных и сосудистых поражениях головного мозга [3, 4, 33, 34,114, 232]. Эти факты могут указывать на единые патогенетические механизмыразвития когнитивной дисфункции и нарушения равновесия.
Структуры,участвующие в регуляции движений, образуют функциональные связи, которыеначинаются от различных зон коры больших полушарий, проходят черезподкорковые образования или мозжечок и возвращаются обратно к коре [3, 61,114, 232]. Реализация любого движения начинается с выработки плана действийи составления двигательной программы.
В формировании плана действийважную роль играют мотивации. Побуждение к движению, его замысел, цель иплан возникают в префронтальной коре с участием лимбической системы,19неспецифических ядер таламуса, ассоциативных зон теменной коры иретикулярной формации среднего мозга [3, 4, 61, 232]. Программа движенийформируется при участии премоторных зон коры, базальных ганглиев имозжечка,приэтомосуществляетсявыбордвигательнойпрограммы,постуральных синергий, которые необходимы для осуществления поставленнойзадачи [3, 4, 62, 114, 232]. Важное значение в обеспечении поддержанияравновесияимеютглутаматергические,норадренергическиеисеротонинергические медиаторные системы головного мозга.
Возбуждающиеглутаматергические пути, идущие от субталамического ядра и моторной коры кмезенцефальномулокомоторномурегиону,способствуютинициациииподдержанию движения. Предполагается, что ядра верхнего отдела стволаголовногомозгаучаствуютмотивационно-аффективныхвзаимодействияразличныхвинтеграциифункциймоторных,когнитивныхпосредствомкорково-подкорковыхкруговиобеспечения[3,62,232].Норадренергическая и серотонинергическая стимуляция, источниками которойявляются голубое пятно и ядра шва, способствуют обеспечению устойчивости вначале движения и в процессе выполнения двигательной программы [62, 115].Дофаминергическиенейроныкомпактнойчастичернойсубстанцииинаружного сегмента бледного шара обеспечивают поддержку запланированногои инициированного корой движения [3, 62, 232].
В адаптации ходьбы к текущимусловиям важную роль играют внимание, планирование, память и способностьк обучению. Состояние этих когнитивных функций зависит от префронтальнойкоры, тесно связанной как с дополнительной моторной, так и с премоторнойкорой больших полушарий головного мозга. Нарушение внимания у больных споражением лобных долей и базальных ганглиев существенно ограничиваетвозможности компенсации нарушения устойчивости.20Таким образом, система поддержания равновесия имеет сложнуюмногоуровневую организацию, работа которой зависит от достаточности иправильности афферентной информации, состояния эфферентных структур имозжечка, а также от согласованной работы корково-подкорковых центроврегуляции движений и сохранности когнитивных функций [3, 4, 61, 62, 114, 115,232].1.1.2.
Роль вестибулярной системы в обеспечении устойчивостиВестибулярная система является своеобразным датчиком гравитации дляобеспечения контроля устойчивости. Одна из важнейших задач системыподдержания равновесия у человека состоит в том, чтобы сбалансировать тело впроекции небольшой площади опоры ног. Вестибулярная система включает всебя афферентные и эфферентные структуры. Сенсорная часть вестибулярногоанализатора обеспечивает центральную нервную систему (ЦНС) информацией оположении и движении головы относительно направления действия гравитации.Эта информация вместе с информацией от других сенсорных системиспользуется в ЦНС для построения целостной модели положения и движениячеловеческого тела в изменяющихся условиях окружающей обстановки.Помимо сенсорной информации, вестибулярная система также участвует вреализацииэфферентныхреакций,нисходящиедвигательныепутиотвестибулярных ядер обеспечивают регуляцию положения головы и тела в покоеи при движении.
Вестибулярная система играет большую роль в обеспеченииустойчивости. Во-первых, вестибулярная система воспринимает сенсорнуюинформацию о текущем положении и направлении движения. Во-вторых,обеспечивает поступление в головной мозг информации об ориентации головы21и тела относительно вертикальной оси. В-третьих, играет большую роль вподдержании устойчивости в покое и при ходьбе. В-четвертых, обеспечиваетстабилизацию положения головы при движениях [41, 145].ЦНС получает от вестибулярной системы важную информацию одвижении головы и ее положении относительно силы тяжести и других силинерции (например, движущихся транспортных средств), необходимую дляформирования ощущения движения и положения тела в целом.
Вестибулярнаясистема состоит из двух типов датчиков движения, полукружных каналов иотолитовых рецепторов. Полукружные каналы обеспечивают ощущениевращения головы. Вращательные движения в сагиттальной и фронтальнойплоскостяхфиксируютсявертикальными(переднимиизадними)полукружными каналами.
Горизонтальные полукружные каналы воспринимаютвращение в горизонтальной плоскости. Самые интенсивные движения головыпри наклонах, ходьбе или беге совершаются в сагиттальной плоскости. Вдругих плоскостях движения головой носят менее интенсивный характер.Информация от всех полукружных каналов непосредственно влияет навосприятие движения самим человеком. Три важных пространственныхмеханизма характеризуют ориентацию полукружных каналов. Во-первых,каждая плоскость канала внутри каждого лабиринта перпендикулярнаплоскости другого канала. Во-вторых, парные плоскости полукружных каналовмежду лабиринтами очень тесно связаны друг с другом.
Шесть полукружныхканалов формируют три пары каналов, каждая из которых ориентирована водной плоскости: (1) правый и левый боковой, (2) левый передний и правыйзадний и (3) левый задний и правый передний. В-третьих, плоскости каналовблизки к плоскостям экстраокулярных мышц. Это позволяет относительнопросто образовывать соединения между сенсорными входами (связанными сотдельными каналами) и моторными выходами нейронов (связанных с22отдельными глазными мышцами). Ориентация в одной плоскости называетсякопланарностью (компланарностью), поэтому пары полукружных каналов,которые ориентированы в одной плоскости, называют копланарными парамиканалов.
Тесная функциональная связь каждой пары каналов, ориентированныхводнойплоскостиформированияполукружныхобеспечиваетколичественныхканалов.Когдадвухтактныйзначенийнаправление(push-pull)афферентныхугловогомеханизмсигналовдвиженияотголовысоответствует их общей плоскости, эндолимфа копланарной пары каналовсмещаетсявпротивоположномнаправленииотносительноихампул,возбуждение увеличивается в одном вестибулярном нерве и уменьшается надругой стороне. Для боковых каналов смещение купулы, инициируемоенаправлением тока эндолимфы, к ампуле (ампулопетальный ток) являетсявозбуждающим. Образование копланарных пар каналов с двух сторон имеет рядпреимуществ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
