А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 20
Текст из файла (страница 20)
гад я~ 'е )ГП м Другой известный случай экспоненциального роста популн. а(ии — увеличение численности популяции кольчатой горлн (Ягер1оре1(а йеспос1о) на Британских островах в конце 1950-х- лнцы .начале 1960-х гг. (рис. 28,6). Прекратился этот рост только че. рез 8 лет, после того как все пригодные местообитания были за. .селены.
Список примеров экспоненциального роста популяций может быть продолжен. В частности, несколько раз экспоненциальиое (или по крайней мере близкое к экспоненциальному) увеличение численности северного а оленя Яапд~~ег (агапг1их) и наблюдалось при интро. дукции его на различные острова. Так, от 25 особей (4 самца и 21 самка), ос завезенных в 1911 г. на остров Святого Павла Га (входящий в архипелаг островов Прибылова в )999 Гусб Вэг Беринговом море), про1997 ЬЗ9 ВЧ лениость которой к 1938 г. Годы достигла 2 тыс. особей, Рнс. йа.
Экспоненпнальный рост численности о затем последовал рез- кий спад, и к 1950 г. на о — фазана (Рапхапгкз со(срисих (огдиа(из) острове осталось только на острове Протекшн; б — кольчатой горля- 8 л ы (я(герторе((а бесаосго) на и нтанск О ЕНЕй. СХОДНаЯ Картн. островах. Учет фазанов проводнлн каждый тод дважды — весной н летом. По ордннате троне Святого Матвея в обоих случаях логарифмическая шкала (по (также расположенном в Лзк, 1957 н Нп1си(пзоп, 1978) Беринговом море): 29 осо.
бей (5 самцов и 24 самки), ннтродуцированных на остров в 1944 г., дали популяцию, на. считывавшую в 195? г. 1350 особей, а в 1963 г. — околц 6 тыс. особей (площадь этого острова 332 км', что примерно в три раза больше площади острова Святого Павла). В последующие годы произошло, однако, катастрофическое снижение численности оле- . их осталось только 42. В обоих вышеописанных случаях причиной резкого снижения численности была нехватка В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ ПИЩИ, СОСтОЯЩЕй ПОЧТИ ИСКЛЮЧИТЕЛЬНО ИЗ ЛИШагп ников.
Заметим, что все приведенные выше примеры — это случаи молодых, по сути только зарождающихся, островных (!) популяций, возникших от небольшого числа особей. Успех интродукции организмов какого-либо вида на определенный остров свидетельствует не только о подходящих климатических условиях, но такжие и о наличии некоторого запаса всех необходимых ресурсов менно наличие такого запаса обеспечивает в течение некоторо- го времени возможность увеличения численности с постоянной дельной скоростью. Немаловажно ем на материке, отсутствует сил р Р итов. В лаборатории можно создать условия для экспоненциальнороста, если снабжать культивируемые организмы избытком есурсов, обычно лимитирующих нх развитие, а также поддер- ивать значение всех физико-химических параметров среды в ределах толерантности данного вида.
Нередко для поддержана экспоненциального роста бывает нужно удалять продукты бмена веществ организмов (используя, например, проточные сн- емы при культивировании различных водных животных и расений) или изолировать нарождающихся особей друг от друга„ обы избегать их скученности (это важно, например, при кульивировании многих грызунов и других животных с достаточно ложным поведением).
Практически получить в эксперименте ривую экспоненциального роста несложно только для очень елких организмов (дрожжевых грибков, простейших, одноклечных водорослей и т. д.). Крупные организмы культивировать больших количествах трудно по чисто техническим причинам. роме того, для этого требуется много времени. Ситуации, при которых складываются условия экспоненциалього роста, возможны и в природе, притом не только для островых популяций. Так, например, в озерах умеренных широт весой, после таяния льда, в поверхностных слоях содержится больое количество обычно дефицитных для планктонных водорослей иогенных элементов (фосфора, азота, кремния), и поэтому недивительно, что сразу после прогревания воды здесь наблюдаетя быстрый (близкий к экспоненциальному) рост численности иатомовых нли зеленых водорослей.
Прекращается он лишь тога, когда все дефицитные элементы окажутся связанны)ии в клетках водорослей или же когда продукция популяций уравновесит'я выеданием их различными жнвотными-фитофагами. Хотя можно привести и другие примеры реально наблюдаемо- о экспоненциального увеличения численности, нельзя сказать, чтобы они были очень многочисленны. Очевидно, возрастание исленности популяции по экспоненциальному закону если и происходит, то только очень короткое время, сменяясь затем спадом агли выходом на плато (=стационарный уровень). В принципе дюзможны несколько вариантов прекращения экспоненциального ,роста численности.
Первый вариант — это чередование периодов экспоненциального роста численности с периодами резкого (катастрофического) спада, вплоть до очень низких значений. Подобная регуляция (а под регуляцией численности мы будем понимать действие любых механизмов, приводящих к ограничению роста популяции) наиболее вероятна у организмов с коротким жизненным циклом, обитающих в местах с резко выраженными колебаниями основных лимитирующих факторов, например у насекомых, живущих в высоких широтах. Очевидно также то, что такие организмы должны иметь покоящиеся стадии, позволяю- 85 щие пережить неблагоприятные сезоны.
Второй вариант — это резкая остановка экспоненциального роста и поддержание популяции на постоянном (=стационарном) уровне, вокруг которого возможны различные флуктуации. Третий вариант — это плавный выход на плато. Получающаяся при этом 5-образная форма кривой указывает на то, что по мере увеличения численности популяции скорость роста ее не остается постоянной, а снижается. 5-образный рост популяций наблюдается очень часто как в лабораторных экспериментах, так и при вселении видов в новые местообитания.
Логистическая модель роста популяц Для описания 5-образного роста может быть использовано множество различных уравнений, но наибольшую популярность получило самое простое из них — так называемое логистическое. Впервые предложенное как модель роста народонаселения в 1838 г. бельгийским математиком П.-Ф. Ферхюльстом (Чег)1п!з(, 1838) '", оно было переоткрыто заново американскимн исследователями Р. Перлем и Л. Ридом (Реаг!, зхееб, 1920) в 1920 г., которые, впрочем, уже через год признали приоритет Ферхюльста, В основе логистнческой модели (рис. 29) лежит очень простое предположение, а именно линейное снижение скорости удель- бФ ного роста ха= — по мере возрастания численности Аг, причем скорость эта становится равной нулю при достижении некоторой предельной для данной среды численности К. Следовательно, если !У=К, то г,=О. Логнстическое уравнение нагляднее всего записать в дифференциальной форме: »(~К вЂ” м' где гю„— константа экспоненциального роста, который мог бы наблюдаться в начальный момент увеличения численности (теоретически при У=О, или, как говорят иногда, в «конкурентном " Те рмин «логистическая кривая» был предложен П.-Ф, Ферхюльстом без каких-либо объясневий, но, поскольку во французском языке того времени слово «)оя)з!!чие» относилось к «искусству вычисления» (противопоставлялось «теоретической арифметике») и использовалось для обозначения особых логарифмов, употреблявшихся в астрономических расчетах, современные ис .едователи (К)пяз1апб, 1986) полагают, что Ферхюльст хотел подчеркнуть этим названием возможность определения с помощью предлагаемой формулы предельной численности популяции и времени, необходимого для ее достиж я.
Поф рмального «закона» снижения скорости роста поиутяции по мере увеени . личения ее численности начались в демографии задолго до работ Ферхюльста. В частности, учитель Ферхюльста известный статистик А.-Л.-Ж. К (1796— еттле ), р сь на аналогию из механики (движение крупного тела в вязкой жидкости), предполагал, что «..сопротивление росту популяции должно возрастать пропорционально квадрату скорости этого роста», Хотя в цело ау ое д е П.-Ф. Ферхюльста получило высокую оценку современников, этого нельзя сказать о предложенных им моделях (лоп',стической я некоторых дру.
тих) динамики роста народонаселения. Возможно, что именно отсутствие физических аналогий счи~алось их слабым местом. жакууме»). В популярных учебниках экологии иногда не совсем верно постоянный коэффициент из логистнческого уравнения ,г „приравнивают к показателю любого экспоненциального рос,та данной популяции, т. е. утверждается, что гшах=г.. На ~~~ом 'деле это не так: для соблюдения экспоненциального роста неободимо, чтобы показатель г, был постоянной величиной (и,= Рис. 29.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
