А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 19
Текст из файла (страница 19)
ненцнзльной моделью роста популяции н какой-либо другой (напрнмер, лввсй ной) не будет существенной. Приведенный способ оценки показателя г точен настолько, асколько точно определена длительность поколения Т. В неко- рых случаях вопрос о том, что такое длительность поколения, ешается достаточно просто.
Так, для,некоторых лососевых рыб, пример горбуши (Опсогйупсйия догбияс)га) или нерки (Опсогпсйия пег)га), мечущих икру один раз в конце жизни и после ого погибающих, длительность поколения — это, очевидно, вре- от откладкн икры (нли выклева из икры личинок) до размноения выросших из этих икринок (личинок) особей. Подобным разом раз в конце жизни происходит размножение у многих секомых (достаточно вспомнить поденок) и ряда видов растей. Однако у многих животных и растений период размножения стянут во времени, причем в пределах того возраста, когда змножение возможно, среднее число потомков на родительскую бь меняется.
В этом случае величину длительности поколения иближенно можно рассчитать следующим образом: 2; ).щ.х Е (.щ.х Т».= ! »=1 )»о »о 1»о!» к=! Смысл подобного способа расчета легко уяснить, обратившись 'механической модели (РпЬ))п, ).о()са, 1925), иллюстрирующей льный пример из человеческой популяции. Представим себе алу возраста матери (рис.
25) в виде горизонтальной планки, ановленной как балансир на одной опоре в центре (по типу елей из доски, положенной на бревно). Начало отсчета (мат рождения матери) соответствует точке опоры, от которой уе б те !а о е нс. 25, Мехвннческвн модель определения длительности поколения по двн. ым о рожденнн девочек в США в 1920 г (общсе число ролнзшнхсв дево- от 100 000 матерей — 116760; гистограмма справа показывает распре- ение этого чнслв по возрастам матерей средний возраст мвтсрн, нлн, , ачс, ллнгельность поколения в конном случае 28, 46 лот) (по ()оопп, 1о()ов, !925) 79 идут симметричные шкалы влево и вправо по плечам балансира, На правое плечо нанесена гистограмма, показывающая число дочерей, родившихся у матерей данного возраста.
Исходная выборка (а это реальные данные по демографии США в 1920 г.) составляет 100 000 матерей, а число их дочерей — 116 760. Чтобы уравновесить число дочерей (точнее, массу гистограммы) по левому плечу передвигается груз, равный массе гистограммы на правом плече. В приведенном примере равновесие было достигнуто, когда груз установлен на отметку 28,5 лет. Именно на этот возраст матери приходилось среднее для всей популяции рождение «среднего» ребенка (точнее, девочки) в США в !920 г.
Поскольку скорость роста популяции находится в обратной 1н )7а 1 зависимости от длительности поколения (г= ), очевидно, т чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Поясним это на воображаемом примере двух человеческих популяций'а, растущих по экспоненциальному закону. Предположим, что в первой популяции у каждой женщины в среднем по 5 детей, причем первый ребенок появлялся у них в 18 лет, а затем каждый год рождалось по одному ребенку (последннй в 22 года). Предположим, что во второй популяции у каждой женщины в среднем по 10 детей, но появлялись на свет они позже, когда матери было от 30 до 39 лет (как и в предыдущем случае, в год по ребенку).
Сначала может показаться, что вторая популяция растет в два раза быстрее первой. Но не будем торопиться с выводами и подсчитаем специфическую скорость роста г. Предположим, что девочки составляют половину всех родившихся детей. Тогда число девочек, приходящихся на одну мать, будет в первом случае 2,5, а во втором — 5. Напомним, что отношение численности дочернего поколения к численности материнского поколения есть не что иное, как Ко — чистая скорость воспроизводства. Тогда для первой популяции Во=2,5, а для второй Ро= 5. Длительность поколения Т в первой популяции будет составлять 20 лет, а во второй — 34,5 года. Соответственно значение г для первой популяции будет г, = — '=0,046, а для второй г = — =0,047.
1п 2,5 )н5 20 34,5 Полученные величины практически одинаковы. Иными словами, женщины, родившие в возрасте от 18 до 22 лет 5 детей, вносят примерно такой же вклад в увеличение численности популяции, как и женщины, родившие в возрасте от 30 до 39 лет по 1О детей. Конечно, зти рассуждения справедливы только в том случае, если в обеих популяциях сохранится то же распределение рождае- а' Данный пример, заимствованный из книги Ман.Артура и Коннела (МасАг!Ьцг, Сопце!, 1966), относится к категории «дурацких», но, хан неоднократно подчеркивал в своих лекциях Н. В. Тимофеев-Ресовский, примеры «дурацниеа порой очень наглядно могут цродемонстрнровать суть какого-нибудь явления. 80 ости по возрастам, т.
е. девочки, рожденные более молодымы атерями, сами начнут рожать с 18 лет, а те, что родились от атерей 30 — 39 лет, — только с 30 лет. Из приведенного выше примера ясно, сколь важное значение демографической политике любого государства имеют законы„ граничивающие минимальный допустимый возраст вступления в рак, а также другие мероприятия, поощряющие деторождение лько в определенном возрасте. У многих животных возраст достижения половозрелости ы эраст начала размножения могут сильно меняться в зависимо- и от конкретных условий существования.
В менее благопрнятых условиях размножение наступает позже, и, таким образом,, орость роста популяций снижается. Так, например, у полевкиономки (М(сгогиз огсопогпив), численность которой регулярно леблется, половозрелость может наступать на 20 — 25-й день в ериод нарастания численности или только на 9 — 11-й месяц в ды пиковой численности и в период депрессии. У планктонно- Вб го-гч бг-бч чб-чч га-2Ч !б-1Ч Р-ч ю ч о ч д ч о ч о ч 52 ог оЕа(оа чпеиеииоееи попуеипии Рис. 26. Возрастная структура народонаселения в 1970 г.
в трех странах, различающихся скоростью роста численности: а — Менсииа (быстро растущая популяция); б — США (медленно растущая популяция); а — Швеция (стационарная иоиулнция) (по Ггееб- тап, Веге!зон, 1974) ветвистоусого рачка 0(арйапозота (егасйуигит, обычного в нее время вида в планктоне озер умеренной зоны, при обилии щи откладка самками партеногенетическнх яиц наблюдается 5 — 6-й день после рождения, тогда как при нехватке пиши множение начинается только через 20 — 30 дней( при этом вает до данного возраста только небольшая часть поп и). 81 1ВББ мп .!прв 7втв 7ВВБ 7ВББ 7ВПБ 7ВПБ то 'э 7БПБ и 1575 15РБ 75ПБ то Б И55 7555 75ББ 83 йо Важнейшая особенность популяции, растущей по экспоненциальному закону, — это стабильная возрастная структура, т. е.
постоянное соотношение численностей разных возрастных групп. Справедливо и обратное утверждение: если в популяции поддерживается постоянное соотношение разных возрастных групп (а это соотношение в свою очередь есть следствие не меняющихся во времени распределений 1, и пт ), то такая популяция растет экспоненциально. Конечно, в популяциях, растущих экспоненциально„но с разной скоростью, возрастная структура различна; чем быстрее растет численность популяции, тем больше доля молодых особей (рис. 26). Как частный случай экспоненциального роста можно рассматривать стационарную популяцию, не ме- БПП ЧПП БПП РПП 7ПП П 755 'ПП БПП ЧПП БПП Уаслоооость розоых возраст»ох трупп, тыг Рис, 27. Возрастная структура населения Франции по данны иа 1 января 1967 г, (слева — мужчины, справа — женщины), Пониженная численность мужского населения рождения 80 — 90-х гг.
прошлого века — это результат массовой гибели во время первой мировой войны; «талия», приходяшаяся на 19!6 г. рождения,— это результат резкого снижсвия рождаемости в годы первой миро. вой войны; вторая «талия», приходящаяся на 40-е гг. рождения,— это результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны; увеличение численности люлей рождения !946 — 1949 гг. — результат подъема рождаемости после массовой демобилизации Непосредственные потери людей в годы второй мировой войны отражены прежде всего сокрашением численности мужчин 1906 — 1926 гг.
рождения (по Яьгуосй е1 а!., 1976; из Веяоп е1 а!., 1986) яющую свою численность во времени (т. е. г=О), В такой поуляции также устанавливается стабильная возрастная струк, ура. Если наблюдать за возрастной структурой популяции какогоибудь вида, продолжительность жизни которого по крайней мее несколько лет, можно заметить, как когорта молодых особей„ оявившихся на свет в благоприятный для размножения и (или), ля выживания ранних стадий развития год, будучи многочисеннее других когорт, переходит из одной возрастной группы в. ругую. Такие «урожайные» поколения хорошо прослеживаются,.
апример, в популяциях рыб. В возрастной структуре населения европейских стран мощный ед оставили две мировые войны. Например, на гистограмме зрастного распределения населения Франции в 1967 г. (рис. 27) рошо видны две «талии»: верхняя — это результат снижения7 ждаемости в годы первой мировой войны, а нижняя — результ снижения рождаемости в годы второй мировой войны, Кажый раз после окончания войны наблюдался подъем рождаемои. Регуляция численности популяции Примеры экспоненциального роста Как уже подчеркивалось в предыдущем разделе, любая попуция в принципе способна экспоненциально увеличивать свою ленность, и именно поэтому экспоненциальная модель испольется для оценки потенциальных возможностей роста популяций некоторых случаях, однако, экспоненциальная модель оказывая пригодной для описания и реально наблюдаемых процессов.
евидно, это возможно тогда, когда в течение достаточно пролжительиого (относительно длительности поколения) времен!в 'что не ограничивает рост популяции и соответственно показаь его удельной скорости (т) сохраняет постоянное положи' ьное значение. . Так, например, в 1937 г. на небольшой остров Протекшн (у еро-западного побережья США близ штата Вашингтон) был!в везеиы 2 самца и 6 самок фазана (РИазатз(мз со1БИ(сиз (отт(иа), ранее на острове не встречавшегося. В том же году фаза- начали размножаться, а через 6 лет популяция, начало котой дали 8 птиц, насчитывала уже 1898 особей. Как следует из с. 28 а, в течение по крайней мере первых 3 — 4 лет рост чисности фазанов хорошо описывался экспоненциальной зависитью (прямая линия при логарифмической шкале по ордина- ). К сожалению, позднее, в связи с началом военных действий, острове были расположены войска, ежегодные учеты прекраись, а сама популяция фазанов была в значительной степензв реблена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
