А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 17
Текст из файла (страница 17)
, Нередко экологи имеют дело с таблицами выживания, по споу построения являющимися промежуточными между когорт- и и статическими. Так, например, в ряде учебников привоя ставшим уже классическим пример таблиц (и кривых) выания популяции снежного барана (Оогз с(аИ г(аИ) в районе ионального парка Мак-Кинли (Аляска). Исходным материадля этой таблицы послужили данные А. Мура, который по вым кольцам нарастания рогов определил возраст 808 ососнежного барана, погибших в обследуемом районе, Время, в ние которого могут сохраняться эти остатки, превышает дли- 69 0 — 1 ! — 4 5 — 9 10 — 14 15 — 19 20 — 24 25 — 29 30 — 34 35 — 39 40 — 44 45 — 49 50 — 54 55 — 59 60 — 64 65 — 69 70 — 74 75 — 79 80 — 84 85 и больше !73400 685 900 876 600 980 300 1 164 100 ! 136100 1 029 300 933 000 739 200 627 000 622 400 615 100 596 000 481 200 413 400 325 600 235 100 149 300 119 200 1 651 340 218 234 568 6!9 578 662 8пб 1 039 1 664 2 574 3 878 4 853 6 803 8 421 10 029 10 824 18 085 9,52 0,50 0,25 0,24 0,49 0,54 0,56 0,71 1,11 1,66 2,6? 4,!8 6,51 10,09 16,07 25,86 42,66 72,50 151,70 таад Кривые выживания ф 1000 $ мо 7000 10 500 к Ъ 700 50 й 7000 3 700 4 ш Ъ о й о „10ПП В 1 5 5 7 1 5 5 чпа 200 100 2 Ч Б 0 Ж 72 Возраст, тодь7 Рис.
18. Кривые выживания самцов и самок снежного барана (Осте Виня Вои0 (из Нц1сыпзоп, !978, по данным Мине) Возраст 50 Рис. 19. Основные типы кривых выживания 2 б 10 10 70 тельность одного поколения. Поэтому фактически собранный ма. териал охватывал по крайней мере несколько когорт. Если мы построим график зависимости доли доживших осе. бей 1„от возраста х, то получим кривую, называемую кривой вы.
живання (дожития), или просто «1-кривой». На рис. 18 показана кривая выживания самцов и самок снежного барана, полученная по упомянутым выше данным А. Мура. Как видно из приведен. ного графика (по оси ординат — логарифмическая шкала!), смерт.
ность снежного барана велика в первые два года жизни (погн. бает более половины особей!), затем в течение нескольких лет она очень низка (почти 100%-ная выживаемость), но затем, на 9 — 10-й (для самок) или на 11 — 12-й (для самцов) год, она резко возрастает, и к 13 годам практически все особи погибают. Инте. ресно, что высокая смертность снежного барана как в начале, так и в конце жизни обусловлена одним и тем же фактором — прес. сом хищника (волка).
Кривая выживания снежного барана отра. жает, таким образом, возрастную динамику уязвимости этого ви. да к воздействию хищника. В настоящее время исследователями собран большой мате. риал по кривым выживания для представителей разных групп организмов. Р. Перль, введший в 1920-х гг. в экологию понятие о кривых выживания, выделил три основных типа нх (рис. 19) связанных между собой всевозможными промежуточными вари антамн. 2 б 1П 1Ч Возраст годы Рвс. 20. Кривые выживания разных организмов: и — ельца (теис!зсиз 1оисгзсиз); б — ящерицы Все1оротиз опаи1изг в — чибиса ()типе!(из пиление); г — лютиков (йипипси(из ослов — ! !а йипипси(из пиысотпиз — 2) (по Нп1сп!пзоп, 1978. Исходные данные вз: и — Мапп, 1974; б — ьт)пенат, 1978; е — Кгаа)г е1 а!., !940; г— Работнов, !980) Кривая ! типа (сильно выпуклая) соответствует ситуация, при которой смертность ничтожно мала в течение большей частя' жизни, но затем резко возрастает, и все особи погибают за ко.
роткий срок. Такое распределение смертности можно наблюдать у дрозофил, поденок и других насекомых, которые выходят и, куколок, через некоторое время спариваются, а после откладна яиц в массе гибнут. Вслед за Перлем такую кривую называгог иногда «кривой дрозофилы», но не следует забывать, что момен. том «рождения» (нулевым возрастом) в данном случае условна считается вылупление взрослых (имагинальиых) стадий. Еслз, проанализировать также гибель яиц, личинок и куколок, то кри. ~ вая выживания будет иметь более сложный внд, и только ее пра. вая часть будет соответствовать кривой ! типа.
К кривой ! ти. па приближается кривая выживания человека в развитых стра. нах, а в некоторой степени и кривые выживания крупных млеко. питающих. Кривая П! типа (сильно вогнутая) иллюстрирует другой край. ний случай — массовую гибель особей в начальный период жнз. ни, а затем относительно низкую смертность оставшихся особей. Данный тии кривой выживания иногда называют типом устрицы (Од(геа), поскольку у этого моллюска, ведущего во взрослом со-, стоянии прикрепленный образ жизни, есть планктонная личинка, ' н именно на стадии личинки наблюдается чрезвычайно высокая смертность особей. Для тех же устриц, которые избежали гибели на личиночной стадии и успешно осели на субстрат, шанс выжить резко повышается. По-видимому, распределение смертно- ~ сти, описываемое кривой ПП типа, довольно широко распространено в природе.
Оно свойственно не только устрицам и другин донным беспозвоночным, имеющим планктонных личинок, но и практически всем организмам, характеризующимся большой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, Так, например, у широко распространенного вида морских рыб — макрели (ЗсотЬег зсотЬгиз) — в течение первых 60 — 70 дней (до достижения ими длины 60 мм) гибнет 99,9996% личинок. Если моментом на. чала жизни у макрели считать момент оплодотворения, то средняя продолжительность их жизни будет измеряться всего 12 ч, ио у особей, достигших возраста 2 — 3 мес, имеется уже значитель. ный шанс прожить еще несколько лет. Кривая П типа (диагональная) соответствует постоянной, т. е. независимой от возраста, смертности в течение всей жизни.
Др)" гимн словами, это значит, что в течение каждого возрастного интервала гибнет одна и та же доля от численности когорты в начале этого интервала аз. Хотя может показаться, что смертность, ээ О Обратите внимание нз то, что диагональная прямая соответствует незз висимой от возрасте смертности только в случае логарифмической шкалы па ординате, Если перейти к арифметической шкале, то независимая от возраста смертность будет язобрзжзться уже некоторой вогнутой (ояисывземой о рипа ьной зкспонентой) линией. Прямая диагонвльнзя линия при арифметическая т шкале соответствует снтузцин, когда в единицу времени гибнет одно и то ма число (а не доля!) особей. 1000 1000 :„й 'е и еэ й ддд $ ШО эь о.
,П Ь' «0 О 70 ЧО ЕО 00 070 10 70 дазрасг, гады дазрасг, даа яс. 21. Кривые выживзния мужчин и женшин в США в 1978 г. (а) Отьно показана выживаемость новорожденных в первый и: ц жизни (б) [по Кгеьз, 1988) висимая от возраста, маловероятна, на самом деле сущестдовольно много свидетельств именно такого распределения тности по возрастам для разных групп организмов. Так, наер, диагональные кривые выживания встречаются среди рыб, пресмыкающихся, птиц, 1000 .
многолетних травянистых растений и т. д. (рис. 20). Прав' гадарнаа да, во всех этих случаях надфрааа ЧаЛО ОтСЧЕта ВЕдЕтСя От ОрГанизмов, уже прошедших ран- У ние, как правило, наиболее уязвимые стадии развития. Так, например, данные по птицам получены анализом гибеДу ли окольцованных птиц, но окольцовывают птиц обычно перед вылетом из гнезда, а о 70 00 50 00 !00 гибель яиц и птенцов на ранних стадиях остается неучтендазаасг, гады ной. 22. Кривые выживания мужчин и Реально встречающиеся нн в древнем Риме, построенные кривые выживания нередко втеризлем зпнтзфий.
Отдельно при- представляют собой некоторую ы данные для городе Рима и для нции (Сев Африка) ( Нп(сь!и комбииацию Указанных вышЕ 1978, нз основании данных Мзс. «основных» типов. Так, напрИ- бопеИ, 1913) мер, характерная для крупных млекопитающих кривая ! тиочти всегда в самом начале круто падает вниз, что соответзначительной смертности сразу после рождения.
Даже в „менных популяциях людей в развитых странах сохраняется енная смертность в первый год жизни (рис. 21). адо отметить, что кривая выживания человека далеко не а и не везде имела выпуклую форму, характерную для сонных развитых стран. Так, например, проведенный по над- г 500 700 . 50 73 писям на нагробных памятниках анализ дат жизни людей, жив. ших в Римской империи в 1 — 1Ч веках н. э., позволил построить кривые, оказавшиеся в некоторых случаях практически диаго.
нальными (рис. 22). Из приведенного рисунка следует, что и любом возрасте выживаемость как мужчин, так и женщин была выше в провинции (Северная Африка), чем в самом городе Ри. ме. Кроме того, на данном рисунке видно, что наклон кривой вы. живания женщин Рима резко увеличивается (кривая пересека. ется с кривой выживания мужчин) примерно в двадцатилетнем возрасте, что, очевидно, соответствует высокой смертности н на.
чале периода деторождения. Экспоненциальная модель роста численности популяций Формулировка модели и ее основные условия Чтобы разобраться в основных закономерностях, определяю. щих рост численности популяций, обратимся к простому приме. ру. Пусть некий одноклеточный организм, размножающийся простым делением (например, какая-нибудь инфузория), совершает одно деление раз в 4 ч. Тогда в результате деления этого орга.
низма через 4 ч будет уже 2 ьпч особи, через 8 — 4, через 12 — 8, через 16 — 16, через 20 — 32, через 24 — 64, через 28 — 128, че. уа рез 32 ч — 256 и т. д. График, показывающий данный рос! 90 Ю (рис. 23, а), — это кривая, описываемая так называемым »О экспоиенциальным законом, г Соответствующее уравнения имеет внд 1)!=Ассе«Р, где АРР- 1 численность популяции в моа мент времени 1, !Чо — числеи. и и ность популяции в началы1ый и 1и 24 момент 1,, е — основание натУ.
В!Рэма, ч ральиых логарифмов (2,7182) а и — показатель, характери Рнс, 23, Экспоненцналэный рост гнпо- зующий темп размножении тстнясской популяции од оклсточно о организма, делящегося каждые 4 ч: пазы' а — арифметическая шкала; — лфмстнчсская шкала; б — ло- (иногда этот показатель на ияи гарнфмнческая шкала вают «специфической», ия «врожденной, скоростью по' пуляционного роста). Для того, чтобы экспоненциадэ' ный рост численности продолжался в течение некотор ' оп го времени, необходимо только одно условие: постоянное зная' ние показателя г. 1В \ ! ! РУ 1 1 Ял2,т ';0 ','5 еи ГВ уо Р— у с Р" В П; М 1Ц ГЧ „"В 1 УВ ЧВ ВрРМЯ, ~РВРР« Гэчлэяа цксэ, 'Р з б с. 24. Зависимость скорости экспоненциального роста оч факторов среды: — динамика экспоненциального роста гипотетических популяций, пронзошнх от потомства одной самки. Разные кривые соответствуют разной скати размножения (цифры около кривых — значения «консэной скорости та» Х=е'); б — экспернмснталэно полученные зависимости скорости Л= в' (удсльный прирост популяции на одну самку за неделю) жуков Са!апдогрвае (!) н ямгорсх!Ла нот!ЛРоа (2) от температуры н влажзюсчн срсды (по Апбгсхчаг(а, В!Рок )954) и дела, скорость размножения данных организмов.
Так, намер, проведя серию наблюдений за ростом популяций какого- одноклеточного организма в разных температурных у"ло х, нетрудно заметить, что с уменьшением температуры :Выше мы уже определяли мтновенную удельную скорость роби! популяции как и= — Это выражение можно записать и ми. дЛР =«А! В такой форме записи подчеркивается, что скоть роста численности популяции пропорциональна самой чисности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
