А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Детальные лабораторные нсследовання этого явления показали, й!яо способность существовать прн низких концентрациях бногенй)мх элементов сильно изменяется от одного вида к другому, а й(кзке в зависимости от того, какой конкретно элемент рассматввается. Так, например, минимальная концентрация фосфора, ~бходнмая для поддержания стационарной (т. е. сохраняющей 1йа натаянную численность) популяции днатомовой водоросли Вгам!й(!аг(а сго(опепз(з, составляет 0,05 мкмоль!л, а для популяции дматомовой водоросли купет(га '!(!з(оггп(з — 0,02 мкмоль|л. Если я)в взять другой бногенный элемент, например такой важный для дйвтомовых, как кремний, то выясняется (Т))гпап, 1981), что мнВвйаальная допустимая его концентрация в среде составляет для !йз его(опепз(з 1,0 мкмоль)л, а для В.
!(!((оггп(3 — 5,7 мкмоль/л ((йодробнее см. гл. 4). 'яг Ограничение распространения (а забегая вперед, заметим, что й(3(динамнкн) организмов низкой концентрацией необходимых ребй)рсов, по-внднмому, есть обычнейшее в природе явление, примерва которого могут быть найдены среди представителей самых йввных групп. По крайней мере интуитивно экологи осознавали Вйв давно. Недаром почти во всех учебниках экологии среди не)!йогнх общих принципов приводится заимствованный нз агрохнвйпн закон м ни им ум а Л н б н х а, гласящий, что колнчествен- аМ развитие («урожай» в широком смысле слова) организмов <й)ределяется тем элементом (нлн фактором), который находитбя: в окружающей среде в относительном минимуме".
Так, на- П(йнмер, урожай какой-либо сельскохозяйственной культуры мозмйт лнмнтнроваться количеством содержащегося в почве азота, й фора нлн какого-нибудь другого элемента, например калия. он Лнбнха наиболее четко формулируется тогда, когда речь 4 яхда Закон (иля правило) минимума носит имя Ю. Либиха (1803 — 1873) ающегося немецкого химика, заложившего основы агрохныци н теории мивльного питания растений.
Заметим, что сам Либих ни о каком законе не рил. Выражение «закон минимума» появилось позже. Основанием для его !чявзаулировки послужили, видимо, некоторые тезисы, опубликованные ЛибиФ)(В в 1855 г. Приведем их ниже в переводе Д. Н. Прянишникова (из его преф овня к книге Либиха); «Если в почве или в атмосфере одни из элементов, ующих в питании растений, находится в недостаточном количестве или не ахает достаточной усвояемостью, растение не развивается или развиваетсн Вявхо. Элемент, полностью отсутствующий или не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект вая, по крайней мере, уменьшает их питательное действие... Прибавляя к почва отсутствующий или не находящийся в должном количестве элемент или обесВвзивая переход его из нерастворимого состояния в растворимое, восстанавлиВают эффективность других элементов. Отсутствие или недостаток одного нз иаабходимых элементов при наличии в почве всех прочих делает последнюю одной для всех растений, для жизни которых этот элемент необходим» Лнбих, 1936, с.
19). Очевидно, что в предлагаемой формулировке закон ми- а относится только к незаменимым ресурсам (точнее, элементам питания). 13'дальнейшем оно стало применяться и к заменимым ресурсам, а потом и воФнв к любым экологическим факторам. Так, существует, 'например, следующее елевие закона минимума. «Распространение вида ко|пролируется тем фах- М окружающей среды, по отношению к которому организм имеет наиболее зону приспособляемости или контроля» (Ваг!о!ашетт, !958, с. 85). 55 отчасти — прессом хищного брюхоногого моллюска Т)га!В 1вр!!1из. Ситуация, схожая с описанной выше, выявляется при изучении распределения по градиенту глубины водоема двух видов рогоза — широколистного (Турка 1а!!1о!1а) и узколнстного (Тур)га апйизЦо!!а).
70 0 00 г0 00 00 Ряс 15. Распределеняе двух видов рогоза — Турьи !ац!о!!а (!) и Тураа алаиз((1о!(а (2) — по градвенту глубины водоема: а — в естественаом состоянии; б — в зкспервментах с кзоляцяей проростков то-, го плп другого вида, посаженных на', всех возможных глубинах. Видас, ято хотя Т, апяиз(г!о!Га и способен существовать около самого уреза воды и даже выше его, прп наличии конкурента — Т, !аи!опа — оп оказывается оттесненным яа большую глубину. На глубине более 80 см может произрастать только Т. апяизп)о!(а (по вегасе, Ъуе1ге1, 1981) идет о незаменимых ресурсах. Так, например, очевидно, что есл) растению не хватает фосфора, то никаким увеличением содержа ния азота, калия и какого-либо другого элемента нельзя пози сить урожай этого растения выше некоторого предела, накладм ваемого недостаточным количеством именно фосфора. Поскольх) функции фосфора в биохимических процессах не могут выпох няться никакими другими элементами, очевидно, именно фосфо) необходимо добавить, чтобы урожай превысил достигнутый разе! предел.
В последнее время все чаще высказывается предположение с том, что нехватка того или иного элемента (например, натрия или фосфора) в пище ограничивает рост численности (а видимо и распространение) травоядных животных. Такое предположенпс лежит, в частности, в основе одной из гипотез, объясняющих цих. лические колебания численности ряда грызунов и зайцеобразных «Достаточное» (с точки зрения внешнего наблюдателя) колнче ство пищи может в силу ее неполноценности оказаться недоста. точным с «точки зрения» наблюдаемого животного.
В качестве фактора, ограничивающего распространение животных и растений, выступает и межвидовая конкуренция. Сах механизм этого ограничения может быть различным (подробнег об этом см. гл. 4), но нередко это просто уменьшение количествз дефицитного пищевого ресурса, причем тот вид, который конку. рентно вытесняет другой, как правило, способен существоватз при более низкой концентрации данного ресурса или же способен каким-то образом помешать использованию этого ресурса другив видом. Среди организмов, ведущих прикрепленный образ жизни, нередко наблюдается и конкуренция за пространство, которое так.
же может рассматриваться как своего рода ресурс. Очень боль. шое число данных о подобной конкуренции известно для живот. ных и растений, обитающих на скалистых участках литорали— приливно-отливной зоны морского побережья. В частности, клас. сическим исследованием стала работа Дж. Конелла (Соппе11, 1961), детально изучившего причины приуроченности к разным ярусам литорали двух обычных для западного побережья Англия видов усоногих ракообразных — хтамалюса (С)гЯата1из з!е!!а. !из) и балянуса (Ва1апиз ба(апоЫез).
В самом верхнем ярусе, подверженном наиболее продолжительному осушению и нагрева. нию, обитает только хтамалюс, но ниже (прнмерно посередине между уровнем максимальных приливов и средним приливно-от. ливным уровнем) его сменяет балянус. Отсутствие балянуса в верхнем ярусе объясняется тем, что вид этот в отличие от хта. малюса ие способен переносить столь длительное пересыхание 0 нагревание. Отсутствие же хтамалюса в нижерасположенньц ярусах объясняется конкурентным вытеснением со стороны баля.
нуса, особи которого растут гораздо быстрее, обрастая домики хтамалюса сверху или же срезая их с субстрата нижним краеМ своего панциря. , Слои водной толщи, в которых встречаются планктонные линки балянуса и хтамалюса, сильно перекрываются. Личинки ®малюса могут оседать в том ярусе литорали, где обитают биля янусы, а простыми опытами по удалению домиков балянуса Коиелл доказал, что хтамалюс может здесь успешно расти, раз взвиваться и размножаться. Следовательно, именно конкурен„ня с балянусом за пространство и определяет нижнюю границу оны распространения хтама- с люса.
Интересно, что нижняя зграница зоны распространения самого балянуса определяется отчасти конкуренцией за пространство с крупными прикрепленными водорослями, а Исследования, проведенные на небольшом пруду, показали, что верхняя граница зоны произрастания широколистного рогоза находится примерно на йй.см выше, а нижняя — на 80 см ниже уреза воды (Огасе; Же!ге!, !981). Что касается зоны произрастания узколистнаго рогоза, то она как бы сдвинута на большие глубины: верхняя граница находится на глубине 15 см, а нижняя— примерно 115 см (рис.
15). С помощью простых опытов но пересадке проростков обо- аФ видов рогоза на разную ""Убину авторы обнаружили, что узколнстный рогоз в отсутеваие широколистного может обитать на всех тех горизонтах, где встречается и широколистный, но нижняя граница распространения ия широколистного рогоза проходит по глубине 80 см независи- "о от того, произрастает там конкурирующий вид или нет. Отсутствие узколистного рогоза на глубине менее 15 см есть, таким Ъ, зом, результат конкуренции с рогозом широколистным, кото* имея более обширную поверхность листьев, затеняет растения Ия конкурирующего вида, Нижняя граница зоны распростране- 57 ния широколистного рогоза, видимо, определяется его морфофи. зиологическими особенностями: рост широких листьев (столь по.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
