А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Получив да живые полями. Пятнист м буд ра ределение типичи х л , „с$2дгнумовых болот растений, поскольку именно пятнами будут ные по большому количеству пробных площадок, мы можем по.' считать среднее число особей, приходящееся на одну площа: а Раьиолагаться подходящие для них местоо итания.
ку, — т (это и будет оценка средней плотности), а также опред> е-, гОЮздо больший интерес представляет размещение о га лить дисперсию — о, которая высчитывается как средний ква,' 2 „,. в пределах территории, занимаемой явно одной популяци й, и рат отклонения каждого конкретного измерения от значения сре> б ,е.
Расстояниях, допускающих непосредственное взанмодействи о ояц онным взаимодействиям и ей Именно к таким виутрипопуляционным взаимодействи, с нн с н,...,.соответстве:шо «вн т ипопуляциониому» размещению особей буПри истинно случайном (т. е. описываемым законом Пуасс ответстве:шо <вну р., у. ц . у р 2 — ; .дут относиться наши дальнейшие рассуждения. иа) Распределении дисперсия равна среднему (о =уя), пр р гулярном распределении дисперсия меньше среднего (а <т), " с ечается, хотя н не о лучайное распределение встречается, хотя н не о при пятнистом — дисперсия больше среднего (огнищ) Это пр срейи представителен прайи п едставителей самых разных групп организмов. '"" '""'-""""" "'" "р'р"" '. """ "р "- «-' гр пепиалпсгы, изучаюшне методику дывання учетной рамки на обследуемый участок.
Если кажд' Г ' ' ' оа раз на площадку, ограниченную рамкой, попадает примерно о> аен$В, рекомендуют применять показатель - только в тех случаях, ко д Р в тех сл чаях, когда при но и то же количество особей изучаемого вила, то разброс д уьфач ср дн ( достигается использованием более крупных площадок) ных невелик — соответственно мала и дисперсия. Если же ра~ да2йар«ня р ег по линеаиому закону.
в других случаях используюг иные "о пределение пятнистое и на учетную площадку попадает или сз> канители пространственная агрегировапиосги (романовский, >э э). Романовский, 1979Ь абиотические и биотические факторы среды в каждом конкретной случае его определяют, сказать, трудно, но, видимо, сила и иа, правление воздействия этих факторов случайно изменяются времени и пространстве. Случайные, или, как говорят иногда «стохастические», колебания каких-либо природных факторов сами по себе не редкость, а в последнее время интерес к ним осо бо возрос в связи с популярностью концепции «распределеннз риска». Согласно данной концепции (подробнее мы рассмотрнз ее в следующей главе) различные неблагоприятно воздействувз щие на популяцию факторы распределены во времени и простраз.
стве случайным образом. Соответственно, хотя любая популяцн~ или какая-то ее часть подвержены риску быть уничтоженными кз. тастрофическими внешними воздействиями, в целом плотност~ какого-либо вида, усредненная для большой территории, сохрани. ется примерно на одном уровне просто потому, что катастрофь не происходят во всех местах сразу. Пятнистое распределение встречается в природе наиболее час то, причем свойственно оно не только наземным организмам, н~ и обитателям водной толщи, которая для неискушенного наблв дателя кажется средой весьма гомогенной. Размер скоплений степень скученности в них особей, выраженность их на фоне бс лее низкой плотности организмов, а также взаимное расположс ние скоплений варьируются в очень широких пределах.
Конкретной иллюстрацией пятнистого размещения может быт~ уже приведенный выше пример с ползучим клевером и несколь кими видамн злаков на небольшом (площадью 1 га) участке л) га (см. рис. 4). Число подобных примеров поистине огромна Причины, приводящие к пятнистому размещению организмов, рм нообразны. В самом первом приближении среди ннх можно выдг лить следующие (НШсЫпзоп, 1953): 1) векторные, определяемн' градиентами различных абиотических факторов (света, темпера туры, влажности, концентрации биогенных элементов и т. д.) 2) связанные со способом размножения и расселения молоды особей (например, куртина какого-нибудь вида растений, возннз шая за счет вегетативного размножения одной особи); 3) понг депческие (образование стад, гнездовых колоний и т.
д.); 4) свз ванные с взаимодействием разных видов (конкуренция, выедз ние хищниками и т, д.). В некоторых случаях характер пространственного распределс ния организмов может меняться по мере развития популяции ~ увеличения (или уменьшения) ее численности. На рнс. 9 показ'- но, как вокруг отдельных растений Согуперйогиз сапезсепз, ву росших на голых песках дюны, постепенно образуются целм скопления индивидуумов того же вида (за счет того, что условя' прорастания семян здесь более благоприятные), а само распрг деление из случайного превращается в агрегированное.
Довольно серьезная проблема, с которой нередко сталкивз' ются исследователи, констатирующие пятнистое распределение,' это наличие таких участков обследуемой территории, на которл1 .рбн данного вида отсутствуют полностью. Само по себе отсутгвие вида в каком-либо месте — очень неопределенный показаель, поскольку всегда остается неясным, почему же организмов изучаемого вида здесь нет — из-за того, что они не попали сюда случайно в силу свойственных данному виду особенностей раз- ,ножения и расселения, или из-за непригодности присущих данному местообитанию абиотических и биотических условий. бося Рнс.
9. Развитие популяции травянистого растения Согулзрйогиз салззселз, заселяюгдего песчаные дюны. Крупными точками показаны отдельные кусты, а пунктиром обведена территория, на которой попада- ются проросткн (по Бугпопыез, 1979а) Регулярное распределение организмов знакомо всем: именно так рассаживают обычно фруктовые деревья в саду илн лук иа огородной грядке. В природе столь строгую регулярность найти трудно, ио нередко можно встретить размещение, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности, т.
е. такое, для которого отношение дисперсии к среднему явно меньше единицы. Как уже упоминалось выше, равномерное размещение наблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше, чем на некотором расстоянии. Иными словами, во взаиморасположении особей должен проявляться определенный антагонизм. ".: Примеров такого антагонизма и, как следствие его, некоторой гулярности в размещении особей можно найти довольно много.
'ак, известно, что личинки усоногих ракообразных Ва1апиз Ьа1а4Ю1с(ез избегают оседать около особей своего вида. При большой плотности растений одного вида мы также нередко видим Рав- 44 номерное распределение. В густом ельнике, например, стволы сс седних деревьев удалены друг от друга на расстояние, равнц сумме радиусов двух, крон. В случае отдельно стоящего дерен, затенение кроной некоторого пространства вокруг ствола можа! предотвращать рост проростков, создавая таким образом зон! резко пониженной вероятности появления других особей зтог~ вида (рнс.
10). Ло недавнего времени почти классическим примером регуляр ного пространственного распределения организмов считалось раз, мещенне относительно друг друга отдельных индивидуумов мно. гих видов пустынных и полупустынных растений. Было обнару. жено также, что некоторые виды этих растений выделяют инги. бирующие вещества, препятствующие прорастанию семян своегс Рис. 1!. Территории (выделены пунктирными линиями), удерживаемые парами больших синиц (Ритиз ти(ос) в лесу близ Оксфорда: о — крестиками отмечены участки тех синиц, которые в конце марта были отстрелены; б взаиморасположение территорий спустя три дня после отстрела, треугольниками отмечены расширившиеся участки ранее присутствовавших пар, а штриховкой выделены участки новых пар (по Кгеьз, !971) Рнс.
10. Распределение молодых растений красного дуба Яиетсиз тобиг воируг взрослого материнского растения. В центре показано положение ствола и границы проекции кроны (по Ме!!апЬу, 1988; нз 81!чет1отчп, ! 982) (а в некоторых случаях и другого) вида. Предполагалось, что возникновение таких механизмов в эволюции связано с резко возросшей конкуренцией за воду — основной лимитирующий ресурс в аридных зонах. Последние тщательные исследования показали, однако, что большинство видов пустынных растений распределены агрегированно или случайно, а наблюдения за ростом отдельных молодых экземпляров не выявили ожидаемой обратной зависимости интенсивности их роста и развития от близости расположения к взрослому растению (%г)дЫ, Ночче, 198?).
Волее или менее регулярное пространственное распределение ко наблюдается и среди животных, особенно тех, которым с~я)(йственна так называемая территориальность — охрана отдельсобями нли их небольшими группами (парамн, семьями, аайдами) некоторой территории от вторжения других особей свое!за вид . а. Территориальное поведение, как правило, менее всего вмраж ено у травоядных, обладающих широким спектром пита- сняя' а наиболее выражено у хищников, а также у животных ратительно ядных, но специализирующихся на питании немногими видами корма имеюшегося в ограниченном количестве. Так, на- Ф пример, защита территории, на которой добывается корм, свойственн нна многим тропическим птицам, питающимся нектаром. Наблюдения за популяцией большой синицы (Рагиз пта(о ), Г право димые в течение многих лет в окрестностях Оксфорда, пои (Кге(зз, 1971), что взаиморасположение гнезд этих пт ц и казали близко к регулярному.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
