А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 12
Текст из файла (страница 12)
В одном небольшом (площадью 15,5 55 га) деснам массиве, где ранней весной свои территории заняли 16 пар болтйпих синиц, в конце марта в экспериментальных целях были изъяты 6 пар, занимающих соседние территории (рис. 11). Уже через три дня на освободившееся пространство проникли 4 новые пары (перекочевавшие сюда из зарослей придорожного кустарника — местообитания, гораздо менее благоприятных для гнездования), а, кроме того, увеличили размеры своих территорий 3 вары нз тех, что обитали в этом лесу ранее (см. рис. 11). ерр иториальное поведение синиц ограничивает таким образом рост плотности их популяций.
И это важно в данном конкретном случае не только, а может быть даже не столько для сохранения дпктаточно высокой плотности кормовых объектов — насекомых, скплько для снижения вероятности стать жертвой хищников. Лналнв большого числа данных показал, что чем меньше в среднем расстояние между гнездами, тем выше процент кладок, уничтол(еиных хищниками, главным образом лаской (Миз1е1а п(оа((з). Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных Натуралисты давно уже заметили, что чем больше размер Животного, тем большую территорию оно занимает, причем вне зависимости от того, охраняет данный вид свою территорию или нот.
В самых общих чертах причины подобного соотношения очевидны: чем крупнее животное, тем больше требуется ему энергии Дли поддержания жизнедеятельности, а собрать (добыть) больше мя!ци можно только на большей территории. Если, например, ° )атляну ь данной точки зрения на растительноядных млекопн1атФощих, то выясняется, что рыжей полевке (С1еЯг(опотуз д аач91ца), масса которой всего 27 г, в сутки требуется только 2,4 г з з ого корма 'з, лосю (А1сез а1сее) с массой примерно 200 кг— 'з Подчеркнем, что в этом примере имеется в виду сухая масса паши (сымасса может быть в 1О раз больше). Все цифры заимствованы из обобшаю'йам Работы Б.
д. Абатурова н В. Н. Лопатина (1987). 70' 'ь 0,7 907 77 7 м 70 707 М0 0,7 7часса тела, хг 77 » ь - 70' И. йч Й 70 ф Рис. 12. Зависимость площади индивидуального участка от массы тела у наземных млекопитающих: а — травоядные (по Нагез!аб, Вцппе!1, 1979), б — хищные (Ь!и< з!еб! е! а!., 1988) определенного вида, а на другой — площадь его индивидуального участка (т. е. территорию, на которой обычно проходит большая часть жизни одной особи этого вида), то точки, соответствующие отдельным видам, ложатся вокруг наклонной прямой.
На рис.!2 показана связь между этими величинами для 27 видов травоядных н 15 видов хищных млекопитающих Северной Америки (На. гез(а7(, Впппе!1, 1979; 1(пдз(ес(1 е( а)., 1986). Показатель степени в соответствующих уравнениях очень близок к единице, т. е. наблюдается линейное возрастание площади индивидуального участ. ка по мере увеличения размера животного. Значительная разин.
ца в коэффициентах пропорциональности (2,71 и 170) свидетельствует о том, что участок, занимаемый одним хищником, сущест. венно больше участка, занимаемого травоядным такого же размера. Очевидно также, что каждое животное должно соблюдать ба. ланс энергии, затрачиваемой на охрану территории и добывание пищи, а также энергии, получаемой от съеденной пищи. Резонно ожидать, что при уменьшении количества корма размер террито. рии должен возрастать. Такая зависимость действительно в ряде случаев наблюдается (О(1(1егпап, Нагчеу, 1982).
Так, у львов, живущих в Национальном парке Найроби в условиях хорошей обеспеченности пищей, площадь индивидуального охотничьего ®ь ю 70 70 з 70з 70' Масса тела «г "ис 13. Зависимость средней плотности популяции от массы тела среди различных групп животных: — наземные беспозвоночные; 2 — водные беспозвоночныс; 3— "лакопитающис; 4 — птицы; б — различные пойкилотермные позвоночные (по Рс!егз, Цгаззепьсгд, !983) ~»торн» ие должны превышать получаемый в результате этой за~ты выигрыш (оцененный, например, как потребление энергии „н»а» в единицу времени). Скорее всего поэтому территориальное по»(()й мо " »((%ение окажется невыгодным при очень низкой плотности кор»)як объектов (животное все свое время тратит на поиски пи«в'» при очень высокой (пищи хватает на всех). Примером, нл- 6,5 кг корма, а африканскому слону (Еохоатолга а1ггсапп) при мас, и ка 25 — 50 кмз, а в Калахари, где потенциальных жертв знасе 4 т — 42,6 кг.
Очевидно, по мере возрастания размера живот.уч .чьно меньше она в 6 — 10 раз больше. Наибольшее варьиро- а ного должна возрастать и площадь его пастбищных или охот. - е размера территории предположительно связанное с разной е ничьих угодий. данная зависимость прослеживается для разны) „костью жертв отмечено для обыкновенной лисицы (ри(риз иди н т ГруПП жИВОтНЫХ, НО, ПОжаЛуй, НаИбОЛЕЕ ОбСтОятЕЛЬНО ИэуЧСИЗ а и) — МаКСИМаЛЬНая ПЛОщадЬ ИНдИВИдуаЛЬНОГО ОХОТНИЧЬЕГО она на млекопитающих, среди которых есть как очень крупные, ка превышает минимальную в 100 раз. У животных, обита- ри и так и очень мелкие представители.
Если на логарифмическои „х в высоких широтах, размер территории больше, как прави- учаат графике отложить на одной оси среднюю массу тела животногс чем у животных, обитающих в умеренной зоне и тем более в яо, ч тропиках. И)' В то же время иногда изменения уровня обеспеченности пи/' !цей на размере индивидуальных территорий не сказываются.
Так, ие наблюдалось значимых изменений площади участков, занимаемых парами больших синиц, при искусственном добавлении пи- 70' щи, Возможно, однако, что в данном конкретном случае это объясняется необходимостью поддержания достаточно разреженной популяции для снижения риска разорения гнезд хищниками. Очевидно, территориальное поведение может выработаться в 70' ходе эволюции, если только оно дает определенное селектнвное преимущество. Затраты энергии и времени на защиту своей тер- люстрирующим данное положение, может служить поведение рв да тропических птиц, питающихся нектаром.
Так, обитающие ! горах Кении нектарницы (Л/естагспса ге!сйегзосе!) действительк, ведут себя в соответствии с развиваемой гипотезой, защищая кор мовую территорию только при некотором среднем содержани! нектара в цветах. Если же нектара очень мало или много, т! нектарницы перестают охранять свои территории (ЙШ, Жо!! 19?5). Поскольку более крупным животным требуется большее жиз пенное пространство, очевидно, плотность популяции должна ска жаться по мере увеличения размера животного. На основана; большого числа опубликованных данных, относящихся к 212 ва дам животных из различных групп, была построена (Ре!егз, %аз зепЬегй, 1983) общая зависимость плотности популяции разик видов животных от средней массы их тела (рис.
13). Выяснилос! что зависимость эта удовлетворительно описывается уравнение! линейной регрессии А!=32 йу аз', где ЯУ вЂ” средняя масса те.;, !(в кг), а Л' — плотность популяции (число особей7км'). с, 14). Интересно, что похожие (с редуцированными крылья- ) формы встречаются и среди насекомых, обитающих на свор~! рода «экологических островах», например в субальпийских зоийе, высочайших гор Африки. !,Однако приведенные выше примеры скорее следует рассматйиать как исключение, но не правило. В подавляющем же больна!йзстве случаев задача расселения — одна из важнейших для организмов. Так, у очень многих морских донных животных, ве- Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций Одно из самых характерных свойств живых организмов— это воспроизведение себе подобных, Но одного только продую рования потомков недостаточно, чтобы определенный гено!а: (свойственный виду, популяции или клону) продолжал свое с', шествование в чреде поколений.
Образовавшиеся зародыши (с! мена, споры, яйца, личинки, детеныши и т. п.) должны попас!. в условия, достаточно благоприятные для их выживания, раза! тия и последующего размножения. Конечно, некоторая часть (щ рой очень значительная) этих зародышей погибнет, но число гп стигших половозрелости должно быть в среднем за ряд лет з меньше численности родительского поколения.
Поскольку люб" локальная группировка особей подвержена риску вымирания и тя бы из-за случайно наступившей неблагоприятной комбинапт климатических условий, в ходе эволюции всех организмов, ои видно, должны вырабатываться приспособления к расселению а' томков, к распространению их на площади, большей, чем та, з которой обитало поколение родителей. Только в некоторых случаях на расселительные функции а! кладываются строгие ограничения, поскольку расселение да.,а некоторого ближайшего пространства становится для организзр погибельным.
Классическим примером, отмеченным еще Ч. Да! вином, могут служить бескрылые (илн с сильно редуцированнз ми крыльями) насекомые, встречающиеся на океанических остр вах, где очень велика опасность оказаться снесенными ветром открытый океан. По подсчетам Карлквиста (Саг!йн!з(, 1974), ! океанических островах в субантарктических широтах пример! 76о7о всех видов насекомых лишены способности к поле бо рас. !4.
Бескрылая муха Бсаоеаорад!из реоезгггз (семейство !7о!!с!юрой!. бае), обитающая иа остроае Макуори (ио Саг!Чи!«1, !974! д ушах малоподвижный или прикрепленный образ жизни, сущестауазт планктонные личинки, разносимые течениями порой на очв(зь большие расстояния. У многих насекомых расселительнук» ф)ааймию выполняют взрослые особи; миграции их, как правило, предшествуют размножению. У ряда тлей взрослые самки, разИнежаюЩиеся партеногенетически, бескрылы, но при значитель"ом Увеличении плотности и ухудшении кормовых условий в популяции появляются крылатые особи, способные расселяться на большие расстояния. 'мопрос о том, почему особи какого-либо конкретного вида не ча встречаются в данном месте, один из тех, с которыми особенно го, ~стча приходится сталкиваться экологам. Чтобы ответить на несл ' з(риходится последовательно выдвигать, рассматривать и, в неподтверждения, отбрасывать определенные предположепричинах отсутствия изучаемого вида.
Фактически при ормулируются более простые вопросы, требующие только нативного ответа «да» или «нет». б! Первое предположение, которое обычно возникает в так» случаях, это ограниченные возможности рассел, пня. Иными словами, допускается, что организмы данного вн~,, отсутствуют в определенном месте только потому, что их спосоз ности к расселению недостаточно, чтобы преодолеть расстояне от тех мест, где они встречаются регулярно. Если мы говорим, распространении видов в географических масштабах, то оно де) ствительно нередко объясняется подобным образом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
