А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 15
Текст из файла (страница 15)
могакших в конкурентной борьбе при произрастании около уреза волы) на большей глубине требует слишком больших энергети. ческих затрат. В тех случаях, когда у нас есть достаточно оснований отверг. путь гипотезу о том, что причина отсутствия изучаемого вида и данном месте — результат пресса хищников, нехватки пищи нли каких-либо иных биотических факторов, остается предположить, что отсутствие изучаемых организмов в данном месте определя. ется их неспособностью перенос ить свойственные данному местообитанию физические и химичес. к не ус л о в н я (температуру, влажность, освещенность, химиче.
ский состав почвы, для водных организмов — соленость и вооб. ще химический состав воды и т. д.). Действию абиотическнх факторов на выживаемость и размно. жение организмов посвящено очень большое число работ. Дать даже краткий обзор этой литературы в нашем вводном курсе ие представляется возможным.
Поэтому мы вынуждены ограничить. ся только констатацией некоторых общих принципов, по сути, эмпирических обобщений, которые могут помочь начинающему экологу в попытках понять, какие факторы ограничивают распространение изучаемых им организмов. 1. Для каждого вида организмов существуют предельные (минимальные и максимальные) значения любого жизненно важного физического или химического фактора среды. Указанные значения ограничивают зону толерантности данного вида (или голу. ляции) по рассматриваемому фактору.
2. В пределах зоны толерантности существуют более или не. нее благоприятные для организмов значения рассматриваемого фактора. Толерантность может быть описана некоторой кривой (рис. 16), максимум которой соответствует наиболее благоприятному (оптимальному) 'в значению данного фактора. 3. Для разных стадий жизненного цикла одного вида границы зоны толерантности и положение оптимума могут сильно меняться. Как правило, для молодых организмов эти границы уже, чем для более зрелых. Покоящиеся стадии обычно отличаются наибольшей толерантностью. 4. Отдельные популяции одного вида (особенно живущие в условиях разного климата) могут существенно различаться меж.
ду собой как по границам толерантности, так и по положению ' оптимума. 5. Факторы (абиотическне и биотнческне) между собой могу~ взаимодействовать. Если величина одного фактора находится вблизи границы толерантности к нему изучаемого организма " Проблема выбора меры благополучия популяции, т. е, величины, оть дываемой по ордииате кривой толерантности, отнюдь ие проста.
Чаще всег качестве такой величины принимают скорость роста популяции, ио встречаю ситуации, когда такой показатель ие является лучшим из возможных тветственно далека от оптимального значения), то диапазон (улерантности организмов по отношению к какому-либо другому ~,ндтору, как правило, сокращается. ьу Рпс. 16.
Схематическое изображение кривых температурной толераитиости; à — звритермиого вида; у — стеяотермяого холодолюбивого; 3— сзенотермиого теплолюбивого тах топ так Температура тт В разных местах ареала (а также в разные моменты времени) маспространение одного вида может лимитироваться разнь:ми ф)риторами. Так, например, северная граница распространения н(аного-нибудь вида растений может определяться низкими знаЧййгнями зимних температур, а южная — нехваткой влаги. 59 Заключение н 1ч Основные разногласия по поводу определения понятия «попу4йдия» связаны с тем, что одни специалисты уделяют больше внинфния внутренней структуре популяции и ее генетическому един«я)йу, другие же — взаимосвязям данной популяции с популяция- и других видов.
Выявление отдельных популяций независимо от , проводится ли оно по генетическим признакам илн по экоическим (например, по включенности в те или иные экосисте, всегда сопряжено со значительными трудностями, которые ою очередь определяются тем, что любая популяция, как и ая экосистема, обладает достаточно сложной иерархической уктурой. Выделение популяций всегда до некоторой степени вно. Пространственный масштао, принимаемый при изучении ой популяции, всегда связан с масштабом временным; чем ее крупные (занимающие более обширную территорию) соупностн особей анализируются, тем более продолжительное мя должно вестись за ними наблюдение. ° Показатели, характеризующие состояние популяций в опредезййнный момент времени, называются статическими (в отличие от д))иамических, характеризующих процессы).
К ним относятся обнкйя численность (поголовье) популяции, плотность (среднее чис- "Н особей, приходящееся на единицу пространства) и тип прост- венного распределения. Случайное распределение получакак следствие независимого друг от друга размещения отых особей; регулярное — результат антагонистических взаиношений между особями; пятнистое же расгределение мообъясняться как особенностями поведения и размножения организмов, так и реакцией их на определенную неоднородность среды. Среди факторов, определяющих распространение особей како.
го-либо вида, следующие: ограниченные возможности расселения организмов, активный выбор имн конкретных типов местообнтз. ния, бнотические факторы (прежде всего пресс хищников и кон. курентов) и абнотнческие (по каждому из которых для каждого организма или популяции имеется определенная зона толерантности), Последовательно выдвигая и отвергая гипотезы о значи. нии тех или иных факторов, исследователь способен в принципе дать ответ на вопрос, что же определяет распространение попу. ляции данного вида в том или ином конкретном местообитании, Глава 3 ПОПУЛЯЦИЯ ВО ВРЕМЕНИ Введение Когда мы говорим о популяции, то обычно подразумеваем, что 1зазываемая так совокупность особей — это ие только пространятявенная группировка, но и некоторая целостность, существующая я(з времени. Поскольку длительность существования популяции Зйачительно превышает продолжительность жизни отдельных осо«ей, в ней всегда происходит смена поколений, и если даже численность популяции постоянна, то постоянство это есть результат некоторого динамического равновесия процессов, обеспечивающих прибыль и убыль особей.
Очевидно, что «прибыль» может происходить как за счет размножения организмов, так и за счет вселения их (иммиграцни) из других областей (других популяций)„ ««убыль» — за счет гибели (смертности в широком смысле слова) организмов и (или) выселения (эмиграции) их в другие оба(гсти. В самом общем виде соотношение процессов, определяю- вйНХ динамику численности популяций, можно записать как: изменение 'отрожленне ссобей гибель особей численности = ~ популяции ', иммиграция особей ', эмиграция особей ~ Ф и ычленяя отдельные составляющие процесса динамики численййвти и изучая зависимость их от тех или иных факторов среды, й((Влог пытается понять, почему в данное время численность попу46йни меняется именно таким образом или сохраняется постоянйнй и на данном, а не на каком-либо другом уровне.
Конечно, 4(йзеко не все процессы, протекающие в популяции н обеспечивающие определенную динамику ее численности, можно непосредетвенно увидеть, а тем более измерить. Количественная оценка ийй нли иных динамических показателей немыслима без принятия 1чй(готорых априорных допущений (модели) о том, как должны Фоходнть характеризуемые этими показателями процессы. , Основные динамические характеристики популяции "', льннамические характеристики популяции — это величины, п)явнивающие интенсивность происходящих в ней процессов. ычная форма выражения такой характеристики — скорость..
ример, скорость рождаемости, или просто «рождае— это число особей, рождающихся в популяции за еди- мени. Однако иногда динамическую характеристику удобно выражать как результат определенного процесса, прот кавшего ранее в течение некоторого времени. Примером так интегральной величины может быть продукция — сумма приро тов массы всех особей (независимо от того, сколько они прож ли) в популяции за определенный временной интервал. Основное уравнение динамики численности записывается обы но так: смертность скорость эмнгрэинн Для простоты рассмотрим случай популяции, динамика которо определяется соотношением рождаемости и смертности, а пр цессы имл|играции и эмиграции в которой столь не существеин что ими можно пренебречь.
Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста Рождаемость определяют как число особей (яиц, семян т. д.) — ЛМ„, родившихся (отложениых, продуцированных) в и пуляции за некоторый промежуток времени Лг. Для того чтоб удобнее было сравнивать между собой популяции разной числе лч„ ности, величину †, — обычно относят к общему числу особей жч„ в начале промежутка времени Лй Полученную величину и зывают удельной рождаемостью. Поскольку в течение исследуем го промежутка Лг величина рождаемости может меняться, это промежуток стараются сделать по возможности короче.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
