А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Если и=сопи(, то рост происходит по экспоненциальу закону. В том случае, когда величины численности привоея в логарифмическом масштабе, график экспоненциального та приобретает вид прямой линии (рис. 23, б). Поэтому иногэкспоненциальный рост называют логарифмическим. Чравнеэкспоненцнального роста в логарифмической форме имеет едуюшнй вид: !и!ЧР=!пй!о+и(, т. е., по сути, это просто уравие прямой, причем коэффициент и характеризует угол наклона ,к осям.
Во многих популярных руководствах по экологии говорится, экспоненциальный рост популяций возможен только в особо имальных условиях, при отсутствии каких-либо ограничиваюх факторов. Это не совсем верно„поскольку, как уже подчералось выше, единственное' (необходимое достаточное) условие ого роста — постоянство коэффициента г, отражающего, по рость деления клеток падает, но экспоненциальный характер роста сохраняется во всех вариантах (рис. 24, а). Скорость экспоненциального роста популяций может исполь. зоваться как показатель благоприятности условий среды для дан.
ных организмов. Очевидно, например, что с повышением темпе. ратуры у пойкилотермных животных эта скорость растет, но с приближением к границе толерантности снижается. У разных вн. дов характер этих изменений может быть различным. На рис 24, б приведены экспериментальные оценки зависимости скоростн популяционного роста двух видов жуков Са1апдга огугае и ГгИ1. горег1Ио йотт(са от температуры и влажности. Математические формулы, описывающие закономерности экс. поненциального роста, были приведены А. Лоткой в 1920-х гг. (см. ).о1)га, 1925), но основной принцип экспоненциального росте (или, как его чаще называли, роста в геометрической прогрессии) был известен уже очень давно.
О том, что принципиально такой рост возможен, упоминали Ж. Бюффон и К. Линней. До них, еще в конце ХЧП в. особенности экспоненциального роста были оче. видны одному из основателей демографии — Дж. Гранту". О ген. метрической прогрессии как о некотором законе роста народонаселения писал и Томас Мальтус (1766 †18), труды которого оказали большое влияние на формирование взглядов двух ис. следователей, выдвинувших идею естественного отбора, — Ч.
Дарвина и А. Уоллеса. Именно врожденная способность любой группы организмов неограниченно увеличивать свою численность по экспоненциальному закону служит одной из основных предпо. сылок теории естественного отбора. Известно, что сам Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов. Так, согласно его оценкам, число потомков одной пары слонов — животных, размножающихся чрезвычайно медленно,— через 750 лет достигнет 19 мли. Если же обратиться к нанболее быстро размножающимся организмам и рассчитать возможные результаты их экспоненциального роста, то цифры получз. ются просто фантастические. Если, например, какая-нибудь бах.
терпя в благоприятной питательной среде делится каждые 20 мин, то при сохранении таких темпов деления потомство одной бактериальной клетки через 36 ч дает массу, покрывающую весь зем. ной шар сплошным слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч тол. щина этого слоя достигнет 2 м.
м Известно, например, что, опираясь нв оценку темпов роста населенв" Лондона, дм. Грант нытапсн определить численность, которой могло бы хз' стечь все население Земли х концу ХИ! в. со времени Адама н Евы (что вг ответствует 3948 г. до н. з. по принятой тогпа хронологии), Подученную нм пиФ' ру Грант не прнводнт (расчеты, опнракепнеся на его предпаложення, дают везг чнну 10"), но указывает, что вна значительно больше того числа, каторое Ре ельно может существовать на Земле. Очевидно, асновпой прирост чнсленвоез~ жителей Лондона в ХЧ11 в.
шел главным образом зз счет нммнгрзпнн нз пр» гнх мест. Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошым слоем, очевидно, что на самом деле в природе экспоненцильный рост популяций организмов или не происходит вообще, ли же происходит, но в течение очень непродолжительного вреени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стаионарный уровень. Предваряя возможный вопрос о том, зачем елять столько внимания процессу„в природе практически не аблюдаемому, следует специально подчеркнуть, что модель эксоненциального роста используется в экологии в первую очер"дь я того, чтобы охарактеризовать (причем количественно!) потениальные возможности популяции к росту.
Оценивая разность ежду той численностью, которая могла бы быть достигнута поуляцией при сохранении в течение некоторого времени экспоненального роста, и той, которая реально наблюдалась через это ремя, можно практически измерить интенсивность смертности или эмиграции), а проанализировав информацию о динамике ертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой опуляции. Характерно, что уже исследователи ХЧП вЂ” ХЧГП вв. пользовали представление об экспоненциальном росте именно я описания потенциальных воэможностей популяций. Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции Чтобы получить полную картину динамики численности той и иной популяции, а также рассчитать скорость ее роста, паду с данными о том, как распределяется по разным возрастам ертность, необходимо знать также, в каком возрасте особи на' нают производить потомство и какова средняя плодовитость сбей разного возраста.
Поэтому в таблицы для расчета скоро- и роста популяции к графам, характеризующим выживаемость, 'бавляют графу, в которой записывают среднее число потом- в, появившихся в течение данного возрастного интервала в расе на одну-особь родительского поколения. Для простоты предавим себе гипотетический пример животного, начинающего разожаться на третьем году жизни и живущего, как правило, не лее 10 лет. В первой графе табл.
4 запишем возраст (х), во рой — долю особей, доживших до данного возраста от начальй численности когорты (1„), в третьей — среднее число потом- в, появившихся на свет у особей данного возраста в расчете одну родительскую особь (тз), в четвертой — произведение ли доживших особей на среднюю их плодовитость (1„гп„). Сума последних величин по всему столбцу)ге=~~ (,гп„есть велиз е на, называемая чистой скоростью воспроизводства. Чистая скость воспроизводства показывает, во сколько раз увеличивается сленность популяции за одно поколение.
Если )ге=!, то попуция стационарна — численность ее сохраняется постоянной, по- ольку каждое последующее поколение точно замещает прелы- 77 дущее. В демографии обычно составляют отдельные таблицы для женщин (тогда в графе т — среднее число дочерей, родившихся от матерей данного возраста) и для мужчин (в графе т, — сред. нее число сыновей, появившихся у отцов данного возраста). Величина )со сильно варьируется в зависимости от вида орга.
низмов, а также условий его существования. Так, например, для содержавшейся в хороших лабораторных условиях популяции пашенной полевки М(его(ия адгеяггя величина )(о оказалась равной 5,90, а у лабораторной популяции рисового долгоносика Са. (апг(га огуеае — 113,48. Таким образом, за одно поколение в благоприятТаблица расчета чистой ных условиях популяция пашенной скорости размножсннн полевки может увеличить свою чпспопулвцнн животных леииость примерно в 6 раз, а попу.
ляция рисового долгоносика — в 113 раз. Уже из самого способа расчета )(, ясно, что величина эта определяется комбинацией выживаемости ((,-кривой) и плодовитости (т;кривой). Перемножая значения ( и тк для каждого возраста зь мы тем самым определяем площадь под кривой ! тк. Так же как и 1, величина т, может сильно меняться в зависимости от вида организмов и условий его существования. Использовать показатель )(о прп сравнении видов, характеризующих.
ся разной продолжительностью жизни, ! к с„ х к 0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1,00 0,60 0,50 0,45 0,40 О,З7 о,зз 0,20 0,10 0,05 0,00 0 0 0 0,90 1,,0 0,55 0,33 0,10 0,01 0 0 0 0 0 2,0 2,5 1,5 1,0 0,5 0,1 0 0 2(ктк= 2 89 не всегда удобно. Гораздо лучше употреблять в таких случаях вело- чину г показатель специфической скорости роста популяции. Чтобы установить связь между этими величинами, представимсебе,чтов течение промежутка времени, равного длительности одного поколе- ния ( =времени генерации) Т, популяция растет экспоненциаль- но ". Тогда численность популяции к концу временного интерва- ла Т бУдет Равной )о)г=)о)оегг. Из последнего УРавнениЯ следУет, что — =е'т.
Но ведь — есть не что иное, как отношение чпт йг пс!уо ло ленности особей в двух следующих друг за другом поколениях. или, другими словами, величина )!(о. Переписав это уравнение в несколько иной форме: )!(о=е'г, мы можем определить из него я 1'! )»о величину г по формуле г= " Поскольку продолжительность жизни одного поколения — это поболь' п»ой (относительно длнгелькосги су!цествовзннн популяцнн) отрезок времени, го такое предположение само по себе не должно вызывать особых возрзжевв ° вй, Кроме того, нв твкнх небольших промежутках времени разннпа между эксв„' по.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
