А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Перел дя на язык математики, можно записать, что при Л~ -0 выраж айн аа'н ние —,, примет вид -, -= Ь Полученную величину Ь позыв ют также мгновенной удельной рождаемостью. Размерность ее— кединица времени — 1э. Конечно, единица времени, выбранная дт оценки рождаемости в той или иной популяции, изменяется в з писимости от интенсивности размножения исследуемых оргаии мов. Для растущей в оптимальных лабораторных условиях поп ляпин бактерий такой единицей может быть час, для популяш планктонных водорослей — сутки, для многих насекомых — н деля или месяц, а для крупных млекопитающих — год. Рождн мость по определению может быть величиной положительной и.т равной нулю.
Смертность — величина, противоположная рождаемости,- может быть определена как число особей Лйт, погибших за нр мя Лг. Так же как и при оценке рождаемости, смертность обычн относят к общему числу особей в популяции У, а промежуто Ж стараются брать по возможности короче.
Мгновенная удел 62 бй'м ность с( выражается эо формулой" = — Размерность й удельной смертности такая же, как рождаемост.й,— времени-'». По определению смертность может быть чеоложительной или равной нулю (последнее бывает рьдко в течение очень непродолжительного времени). Не- сразу оговориться, что используемая в экологии велитности учитывает всех погибших особей независимо от ли ли они от старости и болезней, были ли съедены или погибли от каких-либо других неблагоприятных й (например, отравлены пестицидами).
Изучая причиности, исследователь обычно ищет корреляцию между остью воздействия предполагаемого фактора (напривностью хищника) и величиной смертности его жертвы. ть рождаемости и смертности — это скорость наблюдаенения численности г. Соответственно основное уравнеики численности можно записать как г=Ь вЂ” с(. Если сть равна смертности (Ь=с(), то численность остается "К или, как говорят, популяция находится в стационарянии. Как правило, на небольших интервалах Ьчьс(. Очео по определению скорость изменения численности моположительной величиной, отрицательной или равной ть изменения численности можно измерить как раздаемости и смертности, но можно оценить и непосредстизменение численности ЛМ за промежуток времени дя к мгновенной удельной оценке, можно записать, что Экологи часто сталкиваются с ситуацией, когда сравнико по имеющимся данным оценить скорость изменения и г и рождаемость Ь. В таких случаях смертность с(— наиболее трудную для непосредственного измерения,— ссчитать по разности рождаемости и скорости измененности: д=Ь вЂ” г.
лжительность жизни, таблицы н кривые выживания о ни парадоксально, но разговор о росте численности проще начинать с анализа смертности, в частности с ния того, как смертность в тех или иных популяциях яется по возрастам. Продолжительность жизни аждого вида организмов существует некоторая максиозможиая продолжительность жизни. В природе до возцнонво величина смертности в экологической н демографической обозначается буквой д от английского беэтбьгв1е. Прн этом не сле. игт' о' — смертность с б — знаком лнфференинэлэ в вмрвженняк тнпэ й' бз »Е от ь й .о Ш ь ь ° о ° ° оо ° о ° ° о о о ° ° ° о»о ° ° оо о о о ° раста, близкого к максимальному, доживает ничтожно малая до.
дя особей, и поэтому при анализе динамики природных популя. ций величина максимальной продолжительности жизни представ. .ляет интерес только как крайняя точка отсчета при построении кривых и таблиц выживания (подробнее об этом ниже). По су. ществующим оценкам максимальная продолжительность жизни варьируется очень широко: от десятков минут у бактерий", иго ходящихся в оптимальных лабораторных условиях, до несколь.
лсих тысячелетий у некоторых видов древесных растений (таковы, азапример, произрастающие в западной части Северной Америки шение размеров тела и максимальной зарегистрированной пролжительности жизни для различных представителей млекопитаих. Как видно из приведенного рисунка, указанная зависить в целом проявляется, но рукокрылые из нее выпадают, так к в сравнении с другими мелкими млекопитающими могут жить вольно долго. Продолжительность жизни организмов одного вида может ьно изменяться в зависимости от условий существования.
Так, пример, пойкилотермные животные, как правило, живут дольпри низкой температуре, чем при высокой (конечно, в том учае, если температуры этн не выходят за пределы толеранттн). Для некоторых беспозвоночных, например ветвистоусых чков дафний, известна зависимость максимальной продолжиьности жизни от условий питания: при поддержании в экспементе постоянной высокой концентрации пищи продолжительть жизни дафнин меньше, чем при умеренном кормлении, но ьше, чем в условиях крайне низкой концентрации пищи, ког, животные испытывают сильное голодание (1.упс)з, Епп(з, 3). Причины такого снижения не очень понятны, но не исклюо, что оно связано с усилением функции размножения: укоивание жизни есть «плата» за более интенсивное размножее. о",Хр ° 7 о ь ь ь и уб уа Рис. 17.
Соотношеиие размеров тела и максимал»вой зарегистрированиой продолжительиости жизни дли разных млекопитающих (по Нпссшпзоп, 1978): 1 — рукокрылые; о — хищные; 3 — грызуны; 4 — иасекомоидиые Р 21 гз Продолжительность жизии бактерий трактуется как время между двр' делениями.
Время зто сильно зависит от температуры. 84 ссеквойя Берио(ас(епг(гоп й(цап(еит и сосна Р(пиз (опдаеиа идз росшее до 1868 г. на острове Тенериф кдраконово дерево» х)гаса епа с(гасо). Таким образом, диапазон известных значений макси мальной продолжительности жизни изменяется в пределах йв пяти порядков — от 10» до 10" с. Обычно продолжительносо жизни крупных животных и растений существенно больше, че" мелких, но из этого правила в пределах самых разных групп ор' ганнзмов встречаются и исключения. На ис.
17 показано соог Таблицы выживания ',Средняя продолжительность жизни в сравнении с максималькажется показателем более информативным для эколога, но ' та величина сама по себе не может заменить сведений о хатере распределения смертности по возрастам, сведений, кото- обычно представляют в форме таблиц выжи в аниязз. ытка составить таблицы была предпринята одним из оснолей демографии — английским исследователем Джоном витом (1620 — 1674). Исходным материалом для расчетов Гран;служили данные по смертности жителей Лондона, собранные ерковных приходах с сугубо практической целью — сообщать ачале эпидемий чумы.
Динамика численности населения Лона в то время определялась в значительной степени миграция'из сельской местности, и поэтому полученные Грантом даноказались трудными для интерпретации. Первая таблица ивания, похожая на современные, была составлена в 1693 г.
,лийским астрономом Э. Галлеем (известным широкой публипо имени описанной им кометы) для города Бреслау (ныне цлав на территории Польши), численность населения в ком сохранялась стационарной. Иногда их называют также «демографическими таблицами», сжизиеииыаблицами» (буквальиый перевод аиглийсхого Шепаыеа) или стаблипамв ии». м. г 65 Исходные и промежуточные величины, использованные дли расчетов средней ожидаемой продолжнтел»ности жиани бакннусов Ва!алпз 81алгГпга (по КгеЬв, 1985) сделать для популяции балянусов, каждый из которых пожизненно прикреплен к скале, но и в этом случае потребовались регулярные обследования на протяжении 10 лет. Собрать аналогичный материал для организмов, ведущих подвижный образ жизни, или для организмов, характеризующихся большой продолжительностью жизни, гораздо труднее.
Существует, однако, другой способ построения таб. лиц выживания. Вместо того чтобы наблюдать за отдельной когортой в 1,58 1,97 2,18 2,35 1,89 1,45 1,12 1,50 0,50 102 48 27 17,75 13,25 8,75 4,25 2 1 0 224 122 74 47 29,25 1б 7,25 3 1 0 142 62 34 20 15,5 11 6,5 2 0 течение периода, приближающегося по времени к максимальной продолжительности жизни, исследователь может в течение отно. сительно короткого промежутка времени наблюдать за смертностью в отдельных возрастных группах (т.
е. в сосуществующих когортах), а зная численность этих групп, рассчитать специфическую для каждого возраста смертность. Таким способом нередко пользуются демографы, поскольку проследить на протяжении почти столетия за судьбой по крайней мере тысячи людей, отно. сящихся к одной когорте, с момента их рождения до момента смерти достаточно сложно, а порой и невозможно.
В табл. 2 приведены значения вспомогательных величин Е и Т„ для обсуждаемого выше примера с балянусами. Если, например, нам надо рассчитать значение ожидаемой продолжительностижнзни балянусов, достигших двухлетнего возраста, мы должны сначала найти величину Ел для этого и последующего возрастов л, -~- ле 62 + 34 Так, Ез= = — ' =48. Затем рассчитать ТО=Ей+ЕО+ + Ес+ Ей+ Ее+ Ет+ ЕО ее 27+ 17 75+ 13,25+ 8,75+ 4,25+2+1 = 74 «5а- т, лянусо-года», а потом уже определить величину е,: лв 74 =2 18 года Обратите внимание иа то, что величина ожидаемой продолжительности жизни меняется с возрастом, причем сначала оиа возрастает (из-за того, что очень много особей погибает в раннем возрасте, в течение первых двух лет), а затем падает.
Приведенная выше таблица выживания балянусов относится к типу так называемых «когортных» (или «динамических»), по. скольку построена по данным наблюдений за динамикой смертности в одной конкретной когорте. Составить такие таблицы можно только в тех случаях, когда имеется реальная возможность проследить за индивидуальной судьбой всех членов достаточно большой выборки из определенной ко- ' горты. Сравнительно легко это было аблица выживания, построенная на основании краткосрочнаблюдений за смертностью во всех возрастных группах, мается статической.
Табл. 3 является примером статической ицы для женской части населения Канады в 1980 г. Статиче- Таблица 3 Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по КгеЬз, 1985) Количество чело- вен в изидой возрастной ~руопе Число умер. шиз в веждой возрастно~! группе Смертность в расчете на 1ООО человек !ООО с„ Возрастная группа я демографическая таблица представляет собой как бы вреной срез через популяцию. В том случае, когда в популяции временем не происходит каких-либо существенных изменений зрастной смертности (и рождаемости), статическая и котная таблицы практически совпадают.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
