А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Подобные автоколебания нередко дей ствительно возникают в популяциях дафний, а также многих дру. гих животных, культивируемых в лабораторных условиях при регулярном снабжении постоянным количеством пиши. Пожалуй, наиболее известный пример колебаний такого рода приведен австралийским энтомологом А. Никольсоном (%с)то1- зоп, 1954), экспериментировавшим с лабораторными популяциями падальной мухи Еисйза сирипа. Взрослые особи этого вила могут долго существовать в садке, питаясь только сахаром и водой, но, чтобы отложить яйца, им обязательно нужно потребить определенное количество белковой пищи.
Личинки ь'. сиргтпа живут в природе в трупах животных, а в лаборатории их удается успешно доводить до окукливания на кусочках печени. В долго- 90 срочных (продолжающихся иногда более года) опытах, при усло,вии ограниченного количества белковой пищи для взрослых и неграниченного — для личинок, вся популяция совершала правильые циклические колебания (рис. 30) с максимумами через кажые 30 — 40 дней. Механизм возникновения этих колебаний ясен: ри достижении слишком высокой плотности вылетающим из куолок взрослым мухам не хватало белковой пищи, и поэтому колько отдельным самкам удавалось отложить яйца. Соответст- й паап -" сапа папа „ гппп впо гпп дп Время, се.
Рпс. 30. Циклические колебания численности взрослых мух Вис!да сире1па в лабораторной популяпвв, культивируемой па постоянном количе- стве корма (по И1сйо!зоп, 1954) евно резко снижалась численность следующего поколения. В ус опиях пониженной численности взрослых особей белковой пищи ватало практически на всех самок, и в последующий'период просходило быстрое нарастание численности популяции, после чего нова начинало сказываться пищевое лимитирование, — и весь икл повторялся. В других сериях опыта А. Никольсон снабжал рослых мух избытком полноценной пищи, но строго ограничивал оличество пищи для личинок.
При этом также возникали колеания численности, вызванные тем, что при высокой плотности ичинок подавляющему большинству из них не хватало пищи для авершения метаморфоза и превращения в куколку. Таким обраом, основная причина возникновения колебаний при лимнтиро- анин пищей личинок — это периодическое повышение смертно- и, а при лимитировании пищей взрослых — периодическое сниение рождаемости. Запаздывание (или, как иногда говорят, лаг-эффект) в реакии скорости роста популяции на ее плотность (подчеркнем, что ечь идет о формальном выражении — на самом деле это может ыть реакция не на саму плотность, а на количество пищи, прнодящееся на одну особь) может быть учтено в логистической дЛ'~ ! К вЂ” Уе т'1 одели, которая примет следующий вид:— я е — — скорость изменения численности в момент 1, У Й 91 численность в момент 1, а У»,— численность, наблюдавшаяся за время т до момента й В случае популяций дафний т можно трактовать как промежуток времени между моментом образования яиц (в ответ на улучшение пищевых условий) и моментом выхода из этих яиц молоди.
Теоретическое исследование логистической модели с запаздыванием показало, что ей свойствен колебательный режим, причем при увеличении времени запаздывания и величины максимальной скорости (г„„„) возрастают амплитуда и частота таких колебаний. Существуют и более сложные модификации логистического уравнения, например описывающие динамику популяций с дискретными„неперекрывающимися поколениями, или учитывающие влияние случайно (стохастически) меняющихся внешних условий на скорость роста популяции или на величину равновесной плотности (К). Порожденная такими моделями динамика численности может быть достаточно сложной и порой практически неотличимой от динамики, определяемой чисто стохастическими процессами. Разные типы экологических стратегий Константы «г» и «К» из логистического уравнения дали названия двум типам естественного отбора, выделив которые, американские исследователи Р.
Мак-Артур и Э. Уилсон (МасАг1йпг„ %11зоп, 1967) положилн начало концепции, получившей позднее широкое признание (Пианка, 1981; Миркин, 1985). Согласно этой концепции среди множества разнообразных экологических стратегий, свойственных тем или иным организмам и направленных в конечном счете всегда на повышение вероятности выжить и оставить потомство, можно выделить два крайних типа. Так называемая г-стратегия определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, т.
е. тогда, когда плотность мала и соответственно слабо еще выражено тормозящее действие конкуренции. К-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости (а соответственно и величины предельной плотности К) в условиях уже стабилизировавшейся численности„ при сильном воздействии конкуренции (как внутривидовой, так и межвидовой), а нередко и хищничества. Если г-отбор — это прежде всего отбор на такие качества, как высокая плодовитость, быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл, способность быстро распространиться в новые местообитания, а также способность пережить неблагоприятный период в состоянии покоящихся стадий, то К-отбор — это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживания каждого продуцированного потомка, на развитие более совершенных внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.
Очевидно, что г-виды '(точнее, виды, сформированные г-отбоом) будут иметь преимущество на ранних этапах сукцессии, прн вселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых ' идами сообществах, тогда как К-виды будут иметь преимущест- в сложившихся зрелых сообществах, где для выживания люго вида определяющей является система биотических отношеий.
Конечно, не следует забывать, что выделение г- и К-стратей в чистом виде есть условность. На самом деле каждый суествующий на земле вид организмов испытывал и испытывает екоторую комбинацию г- и К-отбора, т. е. оставляемые отбором оби должны обладать как достаточно высокой плодовитостью„ ак и достаточно развитой способностью выжить при наличии ' нкуреиции и пресса хищников.
Но ясно также, что за любое олюционное приобретение организму приходится чем-то «расачиваться». Наличие довольно жестких ограничений, иакладыемых иа каждый организм его физиологическими и морфолоческими особенностями, не позволяет преуспевать ему одноеменно по всем направлениям. Так, например, нельзя иметь ень высокую плодовитость, продуцируя прн этом потомков крупых, хорошо защищенных и снабженных большим количеством тательных веществ. Между количеством и качеством потомков иходится выбирать: эти свойства оказываются альтернативны- , давая тем самым исходный материал для дивергенции в наавлении г- или К-стратегии. Концепция г- и К-отбора позвоет выявлять разные типы стратегий и ранжировать виды по ичинам г и К в пределах любой группы организмов, как такномической (например, среди семейства сложноцветных или ди отряда грызунов), так и экологической (например, в сообстве луговой растительности или среди озерного зоопланкна).
Проблема жизненных, или, как иногда говорят, эколого-ценоеских, стратегий ю уже давно привлекала внимание специастов-фитоценологов. Так, еще в 30-х гг. Л. Г. Раменский 938) предложил различать три основных типа растений, наанных им виолентами, патиентами и эксплерентами, различаюхся стратегией выживания.
Виоленты (от латинского ч(о!еп1(а — склонность к насию), или силовики,— это виды, нередко определяющие облик бшества, способные к подавлению конкурентов за счет более тенсивного роста и более полного использования территории. к правило, у виолентов мощная корневая система и хорошо витая надземная часть. Типичные виоленты — это многие деья (особенно образующие коренные леса), но также травянисе растения, доминирующие в тех или иных сообществах, напри- ;" Выражение «эколого-ценотическая стРатегия», предложенное Б. М, Мирим (!983), представляется кам наиболее удачным, поскольку отражает как экологические особенности вида (что ботаниками традицнонно относится к огки растений»), так а его положение в сообществе (ценозе).
а2 гаер мох сфагнум (Брйадпит зр.) на сфагнумовых болотах илн тростник (РйгайтНее соттипи), образующий сплошные заросли по мелководьям многих озер. П а т и е н т ы (от латинского ра!!епНа — терпеливость, выносливость), или выносливцы, — это виды, способные выживать з неблагоприятной среде, там, где многие другие виды существовать просто не могут, например в условиях недостаточной освещенности, недостаточной увлажненности, бедности почвы элементами минерального питания и т. п.
К патиентам относятся многие растения, считающиеся «сухолюбивыми», «тенелюбивыми» илн даже «солелюбивыми». При этом экспериментально показано, что многие из них (но не все!) в отсутствие конкурентов могут существовать и даже очень хорошо себя чувствовать в условиях большей влажности, большей освещенности и т. д.
Экс плере нты (от латинского ехр!еге — наполнять, заполнять), или «выполняющие», — это виды, быстро размножаючциеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. К типичным эксплерентам относятся растения, поселяющиеся на вырубках и гарях, например иван-чай (Сдатаепег(оп ащиз(1!о(Сит) или осина (Рори(из Ггети!а), а также ряд растений-сорняков, у многих эксплерентов семена споюобны долгое время сохранять всхожесть, будучи погребенными в почве и как бы ожидая случая нарушения коренного сообщеотва.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
