А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Межгодовые колебания численности (как средней, так и макмальной за сезон), происходящие практически в любой попуции, часто оказываются тесно коррелированнымн с климатичеими условиями, опосредованно или прямо воздействующими изучаемые организмы. Хороший пример подобной сопряженсти колебаний численности с меняющимися год от года погод- 101 ~», 070 ьм мй ~- Г00 вч мй 0 ГУЗУ Гулы 1030;:70 г М0;о У 1044 розог 7 ь м и 0 1007 1004 1000 1000 Ггйы Ркс. 34. Сезонные колебания чяслекности грввсов (ТЫрз ьшайти) зз 7 лег. Каждая точка орсдсгзвляег собой усредненное зв месяц (кв осковвввк ежедневных учетов) число гряосов, пойманных кв одном цветке розы (шкзла логярвфмячсскзя) (во Рзмбзоц, Апбгегчзгщз, 1948) Ряс.
38. Колебания максимальной за год численности трввсов, оцененной непосредственно оо данным учега (вертккальвые сплошные лкввв] я рассчитанной оо регрессвоаяой модо. лв (яуккткркая линия) (во Рачкр зов, Ацбгегчвг1ьв, 1948) за год пгслснность У (точнее, средний логарифм численности за 30 дней, предшествующих пику) как линейную функцию несколь.
ких независимых переменных. В качестве переменных фигуриро вали погодные условия в те или иные периоды, ключевые для развития кормовых растений трипсов. В качестве первой перс' 102 ными условиями дан в ставшей уже классической работе Дж. Дэ. видсона и Г.
Андреварты (Рач(бзоп, Апг)гезчаг()га, !948), кото. рые иа протяжении 14 лет в одном месте в Южной Австраляа вели подробнейшие наблюдения за динамикой численности трио. сов (Т)гг(рз (тай(п(0), мелких насекомых, кормящихся и размножающихся на цветах однолетних растений, но посещающих так. же цветы роз (на которые они, правда, не размножаются).
Доля популяции трипсов, кормящихся на розах (выращиваемых в дая. ной местности в качестве живых изгородей), была не известна, но предполагалось, что она более или менее постоянна. Стан. дартная процедура оценки численности состояла в том, что на 20 случайно выбранных цветках розы подсчитывали всех встре. ченных трипсов. В течение почти 7 лет Дж. Дэвидсон и Г. Агь древарта учитывали трипсов ежедневно (за исключением воскресных и праздничных дней), а затем еще в течение 7 лет тоже ежедневно, но только в весенне-летний период.
В течение большей части года численность трипсов была низка, но в конце весны — начале лета она резко возрастала, достигая максимума, абсолютная величина которого сильно изменялась год от года (рис. 34). Чтобы вычленить факторы, определяющие динамику численности трипсов за ряд лет, Дж. Дэвидсон и Г. Андреварта использовали метод множественной регрессии, трактуя максимальную енной (х~) использовали сумму эффективных температурз4 в пеод с начала прорастания семян кормовых растений однолетни'ов до 31 августа (т. е.
в конце зимы южного полушария), в катве второй (хз) — суммарное количество осадков в сентябре— тябре (весна южного полушария), в качестве третьей (х,)— еднюю эффективную температуру в сентябре †октяб, а в кастве четвертоп (х„) — значение х, в предыдущий год. Получене для ряда лет уравнение регрессии имело следующий вид: 1яу= — 2,390+0,125 хг+0,2019 х,+0,1866 хз+0,0850 х,.
аиболее важная переменная — хь следующая за ней по важсти — хз и т, д. Расчеты показывают, что 78% дисперсии макмальной достигнутой за год численности могут быть объяснеданным уравнением, т. е. определенным сочетанием климатиских условий. Глядя на рис. 35, где приведены за ряд лет знания максимальной численности трипсов (У), нетрудно заметить рошее соответствие между величинами, полученными непосредвенно по материалам учета, и величинами, рассчитанными исдя из климатических данных по регрессионной модели. Не слеет забывать, правда, что регрессионная модель построена на нове тех эмпирических данных, с которыми она сопоставляет. , и поэтому открытым остается вопрос. сможет ли эта модель ' едсказать динамику популяции трипсов даже в самом ближайем будущем.
Корреляции между уровнем численности и климатическими акторами, подобные той, что описана выше, нередко выявляся для разных организмов, особенно если имеется многолетй ряд наблюдений. Исследователи, стоящие на позициях стостизма, обычно трактовали эту корреляцию как свидетельство дущей роли в ограничении роста популяций факторов климаческих, как правило, не связанных с плотностью популяции.
, оронники регуляционизма им возражали, указывая, в частно и, на то, что подобные примеры фактически подтверждают толь- наличие зависимости достигнутого уровня численности от по. дных условий, но ничего не говорят о самой регуляция. Регуля. я же в данном случае происходит, по сути, тогда, когда кажй год после пика численности начинается ее спад (см. рис. 34), ,величина этого спада оказывается зависимой от достигнутого нее максимума: после особо высокой численности доля погибнх особей больше, чем после менее выраженного пика. Резкие, повторяющиеся из года в год колебания численности йственны многим быстро размножающимся и характеризуюимся коротким жизненным циклом организмам, т.
е, таким, ко- м Под эффективной гемверзгурой понимается разность между ваблюдземой вервтурой (в данном случае — мзксямзл яой зв день) к некоторой миниьяой цороговой температурой, оро которо,1 исследуемый цроцссс, изорвмер т растений, прекращается. В дзвяом случае вороговзя температура сосгввв 9'. 103 торые могут быть отнесены к г-стратегам. В качестве еще одного примера можно привести колебания численности однолетнего рас.
тения проломника Апг(гозасе зер(еп(г(опайз, произрастающего на песчаных дюнах. Длительные наблюдения за популяцией этого растения в Польше показали (Зугпоп!с)ез, 1979 Ь), что каждый год весной из прорастающих семян образуется много молодых растений (150 †10 особей(мз обследованного участка), затем значительная часть их гибнет, но определенное количество (по крайней мере 50 — 100 особей/мз) доживает до плодоношения 1ППП - 8ПП й его учеников (Лэк, 1957; 1.ас)с, !966; Регмпз, 1965) показано, ято у большой синицы (Рагиз та/ог) от плотности популяции слабо зависит среднее число яиц в кладке (хотя некоторая тенденция снижения размера кладки прн возрастании плотности и есть), но очень сильно зависит смертность молодых птиц в перый год их жизни (особенно в период после вылета из гнезда до оздней осени).
Причины высокой смертности молодых птиц до онца не ясны, но возможно она является непосредственным реультатом нехватки пищи нли же резко возросшей агрессивности поведении птиц, стремящихся удержать определенную территоию. Отметим также, что при увеличении плотности популяции бычно снижается средняя масса покидающих гнездо слетков, а х выживаемость в последующий период оказывается прямо завиящей от этой массы. П ь ~ ьл.»Л ~ »л 1 (л ~ ~ ~ 1ллл ьл глл ~ ~.1 ь»л ьлл 1988 1989 П78 1971 1972 М79 1979 1975 Гопы Рис. 36. Колебания плотности однолетнего растения проломника (А пнгозасе зергелЫопа!(з); 1 — начало прорастания семян; 2 — максимальное прорастание; П вЂ” окончание стадии проростков; 4 — негетативный рост; П— цветение; б — плодоношение (по зушоп(без, 19795) '(рис. 36).
Характерно, что, как и в случае с трипсами, межгодо. вые колебания максимальных за сезон значений численности вы. ражены гораздо сильнее, чем колебания минимальных значений. На рис. 36 не показано количество образованных осенью семян, но имеющиеся данные свидетельствуют, что число проросших за весну и лето семян примерно в 100 раз меньше числа семян, образованных в предыдущем году. Однако, несмотря на то что ос. новная гибель АЫгопасе наблюдается именно на стадии семян, зависимая от плотности (т.
е. регулирующая) смертность происходит на стадии проростков. Зависимой от плотности смертности принадлежит важная роль в регуляции численности очень многих организмов, в том числе н высокоразвитых, обладающих, как правило, длительным циклом развития (т. е. К-стратегов). Так, например, работами Д. Лакам "Английский исследователь Дзвид Лэк (1910 — 1973) немало сделал дла укрепления позиций регуляционизма. Его книга «Природная регуляция чнслен' ности животных» была опубликована в 1954 г, (русский перевод ее под не сколько другим названием появился в 1957 г.), т.
е. одновременно с упомннзв шейся уже книгой Г. Андреварты и Л. Перча «Распространение и обилие жгг ватных», в которой отстаивалась позиция стохастизма. Хотя названия обеих 104 Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности Сколь бы ни велики были различия между стохастизмом и реуляционизмом, сторонники этих подходов сходились иа том, что едущая роль в ограничении роста численности популяций приадлежит факторам внешней среды, например таким, как нехвата пищи или неблагоприятные погодные условия. Однако в начае 60-х гг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
