А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 28
Текст из файла (страница 28)
гами («невкусными» или даже вредными). Каждая из упомянутых выше гипотез основывается на данных кспериментов или наблюдений, но результаты этн получены на ограниченном материале. Кроме того, предлагаемые разными гниотезамн механизмы возникновения циклических колебаний не обязательно являются альтернативными.
Так, например, гипотеза стрессового механизма» регуляции не противоречит трофической гипотезе (в любой ее модификации). Не исключено, что в проессе регуляции численности одной популяции могут участвовать„ взаимодополняя друг друга, разные механизмы, так же как не исключено, что отдельные виды и даже популяции могут ограничиваться разными способами. Детальные исследования некоторых 'популяций, проведенные в последнее время, свидетельствуют в пользу такого предположения. Так, например, с высокой степенью вероятности можно утверждать, что 8 — 11-летние циклы популяионной динамики зайцев (~ериз атегкапиз в Северной Америе и Ьериз г1тЫиз в Евразии) не связаны с поведенческим меха- измом саморегуляции (столь обычным у мышевидных грызуов), а объясняются периодически возникающим дефицитом кора в зимнее время. Характерно, что наблюдаются эти циклы там, де в течение длительного времени зимой единственным доступым кормом являются побеги деревьев и кустарников, а синхронзацня циклов достигается только на обширных территориях в оне непрерывного ареала вида (Ке1(п, 1983).
Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов в трофической цепИ Обычно в учебниках экологии в разделах, посвященных пролемам регуляции численности популяций, основное внимание деляется последовательному рассмотрению и классификации отельных факторов и процессов. Рассмотрение это иллюстрируетя рядом достаточно убедительных примеров, полученных при зучении тех или иных популяций разных видов организмов.
неподготовленного читателя на основании такой информации ожет сложиться впечатление, что рассматриваемые на примерах онкретиых популяций те или иные факторы и процессы являтся главными, а возможно, даже единственными средствами реуляции нх численности. Однако тщательный анализ динамики юбой природной популяции показывает, что на нее всегда влиет ряд внутрипопуляцнониых и средовых факторов, которые мосменять друг друга в течение сезона, по ходу развития коорты или в разных фазах многолетнего цикла численности. Очевидно, существует также зависимость между способностью акого-то определенного фактора эффективно регулировать плот- ость популяции и самой величиной этой плотности. Так, наприер, поведенческие механизмы регуляции наиболее вероятны при остаточно высокой плотности, обеспечивающей частные контакы между особями.
Также только при высокой плотности могут 112 ыз апиз -ванн„.е ,,ь/~0 Рис. 39. Схема, показывающая соотноше яне диапазонов плотности, в пределах ко тормх возможна регуляция разными фак торами (па Викторову, 19бт) значимо влиять на динамику популяции различные инфекционные заболевания. Вместе с тем известно, что при невысокой плотности популяций динамика их эффективно контролируется неспецнализированными хищниками (незначительный рост плотности популяций какого-либо насекомого может сдерживаться насекомоядными птицами, потребляющими широкий спектр разных видов жертв).
В ответ на повышение плотности жертв потребление их каждой особью хищника обычно возрастает, но лишь до определенного предела. Если же плотность жертв превысила этот предел, то сдержать дальнейший ее рост хищник может, только увеличив свою собственную численность. Способность же быстро реагировать ростом своей популяции на рост числа жертв наиболее выражена у специализированного хищника, прошедшего длительную совместную эволюцию (коэволюцию) со своей основной жертвой. Если продолжить пример с насекомыми, то для них специализированными хищниками часто являются представители того же класса, например различные перепончатокрылые.
В частности, среди перепончатокрылых много так называемых паразитоидов, т. е, животных, личинки которых развиваются в организме хозя. ниа (чаще всего находящегося тоже на личиночной стадии), приводя в конце концов к его гибели или кастрации. Специализиро. ванные хищники и паразиты могут сдерживать рост популяций в уже гораздо более широком диапазоне величин плотности, чем песпециа л и з и р о в а н н ы е Ляатюаг-,ь 1'1редположение о том, что лвауяячеи прн возрастании плотности — - - — — нехватка популяции одни регулирую- щие механизмы закономерна 1 ~эг п сии сменяются другими, не раз высказывалось экологами, а ' (г- частности применительно х популяциям насекомых оно было обстоятельно развнтс ~",, "-'-""Р'"'" Г. А. Викторовым (1967), с,.
саньки предложившим соотношения этих механизмов (рис. 39). Хотя в процесс регуляпси численности любого внд-", очевидно, вовлечены разине факторы н механизмы, нс. следователи не однажды задавались вопросом, нет лн каки - и. будь преимушественных способов регуляций у организмов, относа. щихся к той нли иной экологической группе. Обсуждая этот воз рос, американские экологи Н. Хейрстон, Ф.
Смит и Л. Слободкин (На1гз(оп, ЬтЖ, 51оЬог(к(п, 19БО) обратили внимание на то, что несмотря на громадную величину первичной продукции наземных экосистем, а следовательно, и огромное количество ежегодно обр" зующегося мертвого органического вещества, мы почти не наблю аем сколь-либо значительного накопления его в осадках (эвтрофые озера и сфагнумовые болота лишь немногие исключения из, этого правила). Чрезвычайно высокая скорость разложения органического вещества — это прежде всего результат интенсивной жизнедеятельности сапротрофов, т. е.
организмов, потребляющих отмершее органическое вещество. Плотность популяций этих оргаизмов столь высока, что достаточно эффективным способом ее реуляпии может быть простая внутривидовая конкуренция за пищу. акая регуляция (примером ее может быть описанное выше лиитирование плотности популяции падальиой мухи 7.ис111а сир1па) кажется, с нашей точки зрения, «несовершенной», поскольку рнводнт к массовой гибели особей от нехватки пищи, но она полне допустима у сапротрофов прежде всего потому, что оргаизмы эти не влияют непосредственно на возобновление своих реурсов. Им не грозит подрыв собственной пищевой базы, поскольу организмы в природе умирают постоянно (как постоянно они бразуют другой источник мертвого органического вещества екалии).
Другое дело — фитофаги и хищники (т. е. биотрофы, потребяющие вещество живых организмов): размножаясь неограничено, они могут довольно быстро подорвать свои пищевые ресурсы, затем погибнуть от голода. В природе, однако, такого не просходит по двум причинам. Во-первых, растения и потребляющие х фитофаги, как и все виды, соединенные отношениями типа ищник — жертва, прошли длительный путь совместной эволюии, в течение которой растения выработали средства защиты т потребителей (защитные покровы, химические вещества, деающие растения несъедобными для животных, и т. д.). Во-втоых, у животных-биотрофов существуют средства регуляции, под'ерживающие их плотность в пределах, не грозящих подрывом нщевых ресурсов.
Ведь как бы ни были хорошо защищены раения, практически всегда находятся фитофаги, охотно их поебляющие, а порой даже специализирующиеся на питании толь- этими видами. Поскольку, несмотря на большое количество растительноядных вотных, масса наземных растений очень велика (на нее прихотся даже основная доля всего живого вещества в биосфере), Хэйрстон с соавторами предположил, что численность фитогов, как правило, лимитнруется не нехваткой пищи, а какими- механизмами, срабатывающими на значительно более низком овне плотности, по-видимому, прессом хищников и паразитов.
о касается хищников, то они также легко могут подорвать свои щевые ресурсы, и именно поэтому для хищников столь важны ведеические механизмы ограничения плотности, в частности, язанные с территориальностью. Следует подчеркнуть, что уканная выше связь типа регуляции с положением вида в трофиской цепи проявляется только в среднем (из нее есть нсклюния) и только в наземных экосистемах. В водной среде основе продуценты — микроскопические планктонные водоросли— 1!4 115 могут очень сильно выедаться зоопланктоном, причем численность последнего очень часто ограничена именно нехваткой пищи (Ги. .ляров, 1987). Взаимодействие факторов.
Концепция жизненной' системы Взаимодействие различных экологических факторов может происходить как бы на разных уровнях. Например, погодные условия непосредственно влияют на скорость развития, плодовитость н выживаемость какого-либо насекомого-фитофага, но одновременно они влияют и на состояние его кормового растения, а это опосредованное влияние может оказаться не менее важным, чем пря. мое, Один фактор может также сильно менять чувствительность организмов к другому фактору. Так, образование на поверхности снежного покрова наста резко повышает шанс гибели лосей н косуль от волков. Подверженность многих растений заболеваниям нередко увеличивается при неблагоприятных погодных условиях, По сути дела, причина гибели любого конкретного организма все.
гда уникальна, и почти всегда она является результатом взаимодействия нескольких факторов (Шаров, 1985). Выделяя те или иные факторы как ключевые для определения динамики конкретной популяции, исследователь на самом деле всегда упрощает реальность, но иногда такое упрощение недопустимо (например, в случае массовой гибели особей, наступившей именно в результате взаимодействия нескольких факторов).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
