А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 26
Текст из файла (страница 26)
была предложена завоевавшая вскоре большую попуярность концепция саморегуляции популяций, согласно которой процессе роста плотности популяции изменяется не только и е столько качество среды, в которой существует эта популяция, колько качество самих составляющих ее особей. 'Это изменение войств особей, направленное на то, чтобы затормозить дальнейий рост популяции, выражается в конечном счете в снижении лодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастаии смертности и миграционной активности. Как подчеркнул в свое время один из авторов этой концепции нглийский эколог Д.
Чятти (СЬ(!(у, 1960), любая популяция пособна в принципе регулировать свою численность так, чтобы е подрывались возобновляемые ресурсы местообитания и не треовалось вмешательства каких-либо внешних факторов, наприер хищников или неблагоприятной погоды ". Согласно концепин саморегуляции изменение качества особей, сказывающееся на осте численности, может быть как фенотипическим, так и ге- иг достаточно обобщающие, основное вннмавие в книге Лака уделено птиам, а в книге Андреварты и Берна — насекомым, Очевидно, неизбежна опреенная корреляция между теориями, выдвигаемыми теми или иными экологан, и особенностями излюбленных имн объектов. " Концепция саморегуляции развивалась главным образом экологами, имещими дело с наземными позвоночными. Так, Д.
Читти опирался в основном результаты исследования мышевидных грызунов. У нас в стране идея сарегуляции пропагандировалась С. С. Шварцем (!919 — 1976), основные труды торого также посвящены наземным и полуводным позвоночным. 105 нотипическим. В последнем случае оно проявляется чаще всего как сдвиг в количественном соотношении разных генотипов. В рамках подобной концепции теряет всякий смысл традиционное деление факторов на зависимые и не зависимые от плотности. Основанием для выдвижения гипотезы саморегуляции послужили в первую очередь результаты наблюдений за колониями мышей и других грызунов, содержащихся в лаборатории. Выяснилось, что при нозрастании плотности популяции, а точнее, частоты контактов между особями (понятно, что частота контактов зависит не только от абсолютной плотности зверьков, но и от того, как устроено их местообитание, в частности, насколько богато оно всевозможными укрытиями) у грызунов возникает состояние стресса, которое характеризуется рядом признаков, в том числе резким повышением активности надпочечников.
Гормональные сдвиги, происходящие в организме под влиянием нервного возбуждения, тормозят деятельность половых желез, что в конечно ч счете приводит к более позднему половому созреванию, снижению плодовитости, а иногда даже к полному прекращению размногкения и резорбции зародышей (СЬг!зВап, 1950, 1971).
Кроме того, резко возрастает и смертность как непосредственный результат стрессового состояния, а в природных условиях и как результат резко усилившейся миграции животных в новые местообитания, где больше риск гибели от самых разнообразных причин. Критики «стрессового механизма» регуляции подчеркивали, что существование его доказано только для лабораторных условий, где возможно искусственное создание таких высоких плот. ностей, какие никогда не бывают в природе. В пользу того, что стрессовый механизм регуляции в природных популяциях возможен, свидетельствуют, во-первых, описанные случаи гибели в природе млекопитающих (в частности, зайца-беляка и некоторых грызунов) с явными признаками «шоковой болезни», а во-вторых, обнаруженная для некоторых грызунов корреляция между уровнем плотности популяции и характерными для стресса изменениями ряда физиолого-биохимических показателей у особей, входящих в данную популяцию.
Кроме того, показано, что для возникновения стрессовой реакции в некоторых случаях и не требуется особо высокой плотности популяции. Так, например, заметного усиления активности надпочечников (а соответственно я торможения процессов размножения) у самок домовой мыши можно достичь, показывая им в течение недели одного агрессивно настроенного самца, причем длительность показа может быть ограничена минутой в день (СЬг!з!!ап, Рац!з, 1964). Среди механизмов, обеспечивающих саморегуляцию популяций, очень важное место принадлежит тем, которые непосредственно связаны с особенностями поведения отдельных особей.
Поведение может сказываться на величине рождаемости и смертности через физиологические сдвиги в организме (как, например, в случае описанной выше стресс-реакции), а может через изменение пространственного распределения особей. Так, если живот- 106 АА Аа аа очень низкая '"" Я высокая низкая ыживаемость ригодность в честве пищи ля травоядных практически не ~ ригоден пригоден малопри- годен 107 ые защищают определенную территорию от вторжения чужаков, , о при возрастании плотности популяции все большее число осоей не могут удержать собственную территорию (илн вытеснить анее обосновавшихся конкурентов) и соответственно должны игрировать в менее благоприятные места, где они чаще гибнут т хищников, нехватки пищи или воздействия абиотпческих факоров (Шилов, 1977).
Помимо поведенческих механизмов в ограничении роста чпсенности важная роль может принадлежать сопряженным с плот- остью изменениям генетического состава популяции. Очевидно, акой генетический механизм подразумевает наличие в популяии по крайней мере двух разных генотипов, один из которых меет преимущество в условиях высокой плотности, а другой— изкой. Убедительных доказательств существования в природе регуляции численности популяций только за счет изменений в сотношении разных генотипов пока нет, но данные о том, что тане изменения происходят и они сопряжены с колебаниями плот- ости, есть. Так, например, канадский эколог Ч, Кребс вместе о своими сотрудниками показал (КгеЬз е! а!., 1973), что у пенильванской полевки (М7сго!из репту!пап(сиз) на пиках чпсенности и в периоды депрессий между пиками доминируют разные генотипы: особи одного генотипа быстро размножаются, но лохо выживают при большой скученности (в период подъема исленности они, как правило, мигрируют из основного местооби, ания), а особи другого — лучше переносят повышенную скучен- ость, но характеризуются меньшей плодовитостью.
Генетический механизм регуляции численности скорее всего ействует в совокупности с каким-нибудь другим, например с рессом хищников. Рассмотрим приведенный Д. Паймеитлом (Р1- еп!е!, 1961) гипотетический пример такой взаимосвязи. Пусть акое-нибудь растение, поедаемое травоядными животными, имеген, контролирующий его выживаемость и одновременно приодность в качестве пищи для травоядных.
Пусть данный ген стречается в форме двух аллелей А н а, причем гомозиготы АА арактеризуются высокой выживаемостью и одновременно съедобостью для травоядных, гомозиготы аа — низкой выживаемостью практической несъедобностью для травоядных, а гетерознготы а отличаются промежуточными свойствами. В итоге соотношение ассматриваемых свойств у трех возможных генотипов нашего ипотетического растения следующее: Если предположить, что содержащая смесь всех трех генотипов популяция подвергнется воздействию травоядных, то следует ожидать резкого повышения смертности генотипа АА и в значительно меньшей степени — генотипа Аа. Но очевидно также, что по мере потребления генотипа АА будет ослабляться внутривидовая конкуренция и повысятся шансы на выживание у генотипов Аа и аа. Увеличение доли этих генотипов будет продолжаться до тех пор, пока не ослабнет пресс травоядных (что неизбежно, госкольку доля съедобных растений будет снижаться).
В условиях же ослабления выедания сможет утвердиться, а позднее занять и доминирующее положение генотип АА. Но как только это произойдет, сразу усилится пресс травоядных, и весь цикл начнется сначала. Математическая модель этого процесса показывает, что колебания долей разных генотипов действительно возникают, но вскоре они затухают, и соотношение генотипов устанавливается на некотором постоянном уровне, соответствующем заданной интенсивности выедания (Рппеп(е!, 1961). Таким образом, важнейшим условием регуляции численности популяции оказывается разнокачественность составляющих ее особей. Примером крайней выраженности такой разнокачественности может быть явление «фазовой изменчивости» у нескольких видов саранчи (Яс(пл(осегса дгедаг(п, 7осиа(а т(дга(ог(а, А1огпог(асг(н зер(епз(аьс(а(а и некоторых других), стаи которых время от времени совершают опустошительные налеты на посевы сельскохозяйственных культур в Африке и Азии.
Хотя налеты саранчи известны с незапамятных времен, конкретные биологические механизмы, определяющие процессы увеличения численности и миграции, начали изучаться только в 20 — 30-е гг. нашего столетия, причем многие моменты и по сей день остаются неясными. Известно, однако, что у всех перечисленных видов существуют две сменяющие друг друга формы (фазы) — одиночная и стадная, которые настолько сильно различаются (как морфологнчески, так и физиологически), что ранее их относили к рваньи видам а'. По сравнению с одиночной фазой стадная характеризуется более яркой окраской, несколько другими пропорциями тела (рис. 37), высокой двигательной активностью и некоторыми особенностями поведения, прежде всего стремлением собираться в стаи. Кроме того, у стадной фазы вылупляющиеся из яиц молодые особи (нимфы) лучше обеспечены запасами воды и питательных веществ; видимо, поэтому они отличаются более высокой выживаемостью и более быстрым развитием.
Плодовитость стадной фазы меньше, чем одиночной, но яйца более крупные, " Одиночные и стадные формы у саранчовык были открыты русским зн томологом Б. П, Уваровым, который в 19!3 г. увидел, как из яип, отложенных (.огиз(а т(дга(ог(а, развились особи, часть которых можно было отнести к чн пнчным госизга Лал1са.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
