А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Попытки преодолеть противоречие между дискретностью выделения отдельных внутрипопуляционных и средовых факторов, с одной стороны, и непрерывностью их взаимодействия — с другой, предпринимались не раз в истории экологии", в частности в последнее время большие надежды возлагаются на концепцию «жизненной системы» (Шаров, 1989), сформулированную в общих чертах в 60-х гг. Л. Кларком и П. Гейером (С!аг1« е! а1., 1967). Жизненная система — это система, включающая в себя популяцию со всеми характерными особенностями составляющих ее индивидуумов и «эффективную среду», т. е. совокупность всех влияющих на данную популяцию ресурсов и условий. Само существование популяции и уровень достигаемой ею численности рассматриваются как результат взаимодействия врожденных свойств особей и свойств эффективной среды.
По мнению сторонников концепции жизненной системы, она не содержит каких-либо априорных предпосылок относительно того, какими способами должна " Уже в 20-х гг. У. Томпсон указывал, что контролирующие факторы (хак бнотические, так и аоиотииеские) образуют некий неделимый комплекс, а ае сколько позже К. Фридерикс (!932) предложил концепцию «голоцениого фзк' тора» (или просто «голоцена»), под которым ои понимает «комбииапию мем иых факторов, объединенных взаимодействием их друг на друга» (с. !!З) В 40-х гг. Ф. Шаердтфегер, изучая динамику лесных аредителеи, подчеркнул значение опосредованных воздействий на насекомых климата и предложил термин «градопеи» лли обозначении целой системы взаимосаизаиных фактороа, а которую включена та илн иная конкретная популяция.
1!6 держиваться в определенных границах колеблющаяся численость популяции. В рамках концепции жизненной системы очень ажное значение придается месту, занимаемому изучаемой поуляцней в сообществе. А. А. Шаров (!989) даже определяет жизенную систему как «экосистему, рассматриваемую в аспекте пределенной популяции», подчеркивая„что «в аспекте разных опуляпнй одна и та же экосистема имеет разный облик». Еще дна характерная особенность обсуждаемой концепции в том, что сновное внимание она уделяет не факторам, а процессам, из заимодействия которых складывается определенный механизм инамнкн популяций. Заключение Как метко заметил кто-то из экологов, понятие «популяция» олжно ассоциироваться в нашем сознании не с застывшей муйной коллекцией, а с оживленным аэропортом, куда постоянно дни люди прибывают и откуда другие убывают, где вдруг может копиться много народа нз-за нелетной погоды (или плохой раг оты аэропортных служб) и где число людей может уменьшиться, слн улучшатся погода н (или) деятельность аэропортных служб.
аже в тех редки.". популяпиях, которые длительное время сохраяют свох численность стабильной, на самом деле постоянно просходят процессы размножения и гибели особей, их вселения (нмиграцнн) и выселения (эмиграции). Если популяция не ограничена нехваткой жизненно важных есурсов, численность ее увеличивается по экспоненциальному заону. При экспоненцнальном росте популяции удельная скорость величения ес численности есть постоянная величина, определяеая врожденными свойствами самих организмов и условиями реды. Экспоненцнальная модель используется прежде всего для ценки потенциальных возможностей популяции. Очень часто рост популяции в ограниченном пространстве писывается 5-образной кривой.
Подобный рост может аппроксиироваться множеством различных функций, но наибольшую полярность получила логистическая модель, исходящая из предоложення о линейном снижении удельной скорости роста поуляцин прн увеличении ее плотности. Эта скорость становится анной нулю прн некой предельной для данного местообитания лотности, которая может быть мерилом его емкости. Если поляцня на увеличение плотности популяции реагирует не мгноенно, а с некоторой задержкой, то в популяции автоматически вникают колебания численности. Подобного типа колебания огут наблюдаться как в лабораторных условиях, так и в приоде. В пределах любой таксономической нли экологической группы рганизмов можно выявить некоторое разнообразие присущих дельным видам типов популяционной динамики. Эти типы, сфор- 1!7 мированные в ходе эволюции, отражают разные направления жизненной (или эколого-цеиотической) стратегии.
Есть виды, типичные для незрслых или нарушенных сообществ, способные быстро размножаться и расселяться при наличии благоприятных условш', но не способные существовать в зрелых сообществах, при наличи1 сильного пресса конкурентов н хищников. Динамика таких видов характеризуется обычно резкими подъемами н спадами, чередуюшимися с периодами депрессии. Другие виды расселяются и размножаются медленно, но способны увеличивать свою численность и сохранять ее на довольно высоком стабильном уровне даже при сильном прессе конкурентов и хищников, т. е. в условиях, типичных для зрелых сообшеств.
При изучении динамики любой популяции практически всегда возникают два вопроса: во-первых, почему численность популяции в каждый конкретный промежуток времени меняется именно таким, а не каким-либо другим образом; а во-вторых, что определяет абсолютную величину плотности, достигнутую той или иной популяцией в конкретный момент в конкретном месте? Среди экологов существуют разные взгляды на природу основных механизмов, удерживающих колеблющуюся численность популяции в определенных границах. Согласно точке зрения регуляционистоз, для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует некоторая оптимальная равновесная плотность, отклонение от которой автоматически включает внутрипопуляционные и биоценотические механизмы, возвращающие плотность к исходному значению. Согласно точке зрения стохастистов, представление о равновесной плотности — это миф или артефакт усреднения, а каждое конкретное значение плотности, достигнутое той или иной популяцией в определенном местообитании, есть совокупный результат множества факторов.
Факторы, не зависимые от плотности, по мнению сторонников стохастизма, имеют не меньшее значение для определения динамики численности, чем зависимые от плотности. Стохастизм обращает внимание прежде всего на факторы, определяющие абсолютную величину наблюдаемой в тот или иной момент численности, тогда как регуляционизм обрашает преимущественное внимание на факторы, вызываюшае изменения этой величины. Согласно концепции саморегуляции любая популяция способна ограничивать рост численности до того момента, когда из-за высокой плотности начнут сказываться неблагоприятные изменения среды. Это возможно потому, что бо мере увеличения плотности популяции меняется не только и ие столько качество среды, сколько качество образуюших эту популяцию особей. Глава 4 ВЗАИМОД ЕЙ СТВ И Е ПО ПУЛЯ ЦИ й Ни один организм на земле не существует вне взаимосвязей другими видами, и поэтому неудивительно, что взаимодейстиям популяций разных видов экологи всегда уделяли много нимания.
До некоторой степени условно в этом изучении взаиодействий можно выделить несколько направлений. Одно из их, ведущее начало от классических работ В. Вольтерры, А. Лот. и и Г. Ф. Гаузе, делает основной упор на чисто теоретический нализ возможной динамики взаимодействующих популяций. бъектами исследования являются при этом математические моели и реже — экспериментальные системы из двух-трех видов, оддерживаемые в крайне упрощенных лабораторных условиях". рамках данного направления показано, например, что резульатом взаимодействия популяций хищника и жертвы могут быть иклические колебания их численности, причем для этого не треуется вмешательства каких-либо внешних по отношению к даной системе факторов.
Другое направление концентрирует основное внимание на зученнн природных популяций, пытаясь вычленить и количестенно оценить межвидовые взаимодействия, определяющие динаику и распределение организмов того или иного вида. Работы одобного рода, отчасти уже затрагиваемые в предыдущих глаах, являются традиционными для экологии. Наконец, еше одно направление объединяет работы, в котоых предприняты попытки проанализировать целую совокупность опуляций разных видов. При этом конкретные механизмы взаиодействия тех или иных видов обычно игнорируются, а основное нимание уделяется конечным эффектам, а точнее, тому, как в езультате этих взаимодействий формируется определенная струкра сообщества. Наряду со статистическим анализом данных олевого обследования это направление широко использует мате- " Подобное уцрощеаке условий ае следует трактовать как недостаток эксримектального метода, По меткому замечанию Н.
О. Гаеаской, «задача зксримента — ке только ае подражание природе, цо, наоборот, создание феноека, а природе це существующего» (цкг. по Ивлеву, 1947), Поддержал эти оэа, В. О. Ивлев подчеркнул даже неизбежность отличия результатов, полу- нных путем наблюдений в естественной обстановке кла путем лабораторных сперкмекгоэ. Ок заметил также, что различий этих ке следует бсагьса, если о осознана основная идея, «сущность изучаемого процесса», котарая «долж- равно цодгэерждагься и методом эксперимента, ц путем наблюдения з пра, де» (Иалеэ, !947, с. 431). 1!9 матические модели, а иногда и лабораторные эксперименты на простых системах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
