А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 27
Текст из файла (страница 27)
В том же году взаимопревращение этих форм было доказано зкспериментально В. И Плотниковым. В последующие годы Б. П, уваров, работая уже в Англии, детально изучил явление фазовой измен чивостн (им же придумано зто название) у саранчовых. 1,08 В периоды между опустошительными нашествиями мигрирующие виды саранчовых, представленные одиночной фазой, встречаются в небольших количествах на довольно ограниченной территории. Подробности жизни одияочной фазы саранчовых изучены явно недостаточно, но известно, что местообитания их представляют собой открытые, поросшие редкой травянистой расти- ч Рис 37 Однноччая (ввечхч) н стадная (внизу) формы самки саранчи босна(а т)ягаГопа (по Пчагоч, Гйбб) ельностью пространства (обязательны участки голой земли, в оторую саранча откладывает яйца), подверженные чередованию асушливых и дождливых периодов, Так, например, одиночная фаза красной саранчи Аготос(асг(з ер(епз(азс(а(а обитает в Центральной Африке на равнинах, порытых глинистыми почвами и заросшими злаками.
Взрослые соби откладывают яйца в ноябре — декабре, после того как пройут дожди и земля станет влажной. Примерно через месяц из иц вылупляются нимфы, которые, претерпев ряд линек, через — 2,5 месяца достигают взрослого состояния. На стадии нимф нбнет основная часть когорты, но в некоторые годы (которым редшествуют длительные засушливые периоды) выживаемость имф резко повышается, и численность саранчи за одно поколеие может увеличиться в 100 раз. Как это ни удивительно, но аиболее высокая выживаемость нимф достигается в те годы, кога растительности, служащей им пищей, бывает мало.
Видимо, все дело в том, что скудная после сильной засухи растительность гораздо богаче питательными веществами (в частности, азотом) 109 по сравнению с той, что обильно развивается в условиях достаточной обеспеченности влагой. Таким образом, не исключено, что именно определенное сочетание климатических условий служит первым толчком к буду. щей массовой миграции, поскольку приводит к повышению локальной плотности популяции, представленной изначально только особями одиночной фазы. Затем вследствие участившихся контактов между особями (которые взаимодействуют тактильно, ошу. пывая друг друга усиками, или привлекают друг друга специальными химическими веществами — феромонами) начинается превращение одиночной фазы в стадную. А поскольку особи стадной фазы быстрее размножаются, а главное, имеют ярко выраженную тенденцию собираться в группы, процесс образования стаи идет очень быстро, с нарастающей скоростью.
Мнгрируюшие по ветру стаи могут переноситься на громадные расстояния (так, например, область, в пределах которой встречаются стаи А7. зер(ет(азс(а(а, в 1500 раз превышает по площади область постоянного обитания одиночной фазы). Биологический смысл образования стадной фазы и миграции, по-видимому, в том, чтобы избежать риска вымирания в крайне нестабильной среде и найти новое подходящее для размножения место. Если во время мигра- Са уа , 29 й . и 794 7 7999 7997 '999 7о а 7 Гииы Ряс.
38. Колебания численности грызуяов в Лаплавдсхом (Коль- схяй полуостров) заповеднике за 31 год яаблюдеянй: ! — храсяо-серой (С7егйпоиогиуз ги7осипиз) я 2 — рыжей полевок (С(етйг!опоп7уз у(игео!из)7 3 — явтерполяцяя за 4 воевяых года, когда учеты не велись (дапы средние показатели учета для соответствующих годов 4-летяего цикла) (по Семенову. Тя77-Шанскому, 1РТО! ции такое место найдено, размер стаи может увеличиваться и достигать громадных размеров. Так, стая Зсй(з(осегса йтехгаг(а, совершившая налет в Сомали в 1957 г., состояла из 1,6Х107о особей, и масса ее достигала 50 тыс.
т. Если учесть, что за день одна саранча съедает столько, сколько весит сама, то нетрудно представить себе колоссальные размеры бедствий. Концепция саморегуляции популяций (в частности, представление о развивающемся при высокой плотности стрессе) была сразу же использована для объяснения циклических колебаний 110 исленности, свойственных многим видам грызунов (прежде всео представителям родов М7сго(ие, С(е!)тг(опотуз, Т.еттиз и др.) зайцеобразных в северных и умеренных зонах Евразии и Сеерной Америки (рис. 38). Один период колебаний, состоящий из тадии подъема численности, пика, спада и депрессии, обычно лится 3 — 4 года, но иногда 5 — 6 лет, а у зайцев — около 10 лет.
лотность популяции на пиках превышает плотность в периоды епрессии в десятки и даже сотни раз. Отметим, что далеко не у сех видов мышевидных грызунов н далеко не во всех популяцих наблюдаются подобные циклические колебания численности. екоторым видам свойственны ежегодные колебания (с меняюейся амплитудой), а некоторым — сочетания ежегодных колебаий с циклическими (последние выявляются, поскольку у них знаительно выше амплитуда). Хотя циклическим колебаниям чисенности посвящена громадная литература, единой общепринятой чки зрения на причины этих колебаний нет.
Существует тольо целый ряд гипотез, которые, заметим, не всегда являются взаиоисключающими. Так, в рамках представлений о саморегуляции возможны три ипотетических механизма торможения роста численности. Воервых, при возрастании плотности популяции, а следовательно, частоты контактов между особями может увеличиваться веротность возникновения стрессового состояния, что в свою очередь риводит к резкому сокращению рождаемости и возрастанию мертпостп.
Во-вторых, при возрастании плотности популяции моет усиливаться миграция особей из основного местообитания в раевые, менее благоприятные, где смертность в силу самых разых причин гораздо вышеза. В-третьих, при возрастании плотноти популяции могут происходить изменения ее генетического сатана, в частности замена быстро размножающихся генотипов едленно размножающимися и склонными к миграциям. Каждый из перечисленных механизмов самоограничения чисенности срабатывает с определенной задержкой, в силу чего во сех указанных случаях следует ожидать появления автоколебаий. Конечно, возникает вопрос: почему колебания численности рызунов и зайцев нередко одновременно охватывают громадные ространствау Ведь если бы циклы многих локальных популяций е были синхронизированы, то мы вряд ли могли бы наблюдать акие явления, как «мышиные напасти» (вспышки численности ышевидных грызунов) или массовые миграции леммингов.
Заетим, что нередко совпадающими по фазе оказываются цикллеские колебания не только разных популяций одного вида, но и разных видов, обитающих на одной территории (см. рис. 38). 'а В пользу этого предположения свидетельствуют, в частности, результаы опытов Ч. Кребса: пря ясхлючеяяя возможности миграций певсяльвапсхой полевки (что достигалось огораживанием в местах ях обитания участков влощадью 1 га) нормальный трехгодичный цикл колебаний плотности нарушался, , м холебавяя становились ежегодными, прячем с большой амплитудой.
Роль синхронизирующего фактора могут играть условия внешней среды, например погода, воздействующая непосредственно или через биотические компоненты, прежде всего через пищу, Особо благоприятное или неблагоприятное сочетание погодных условий может как бы сбивать ранее существовавший в популя. ции ритм и синхронизировать циклы разных популяций. Кроме того, следует подчеркнуть уже упоминавшуюся в предыдущей главе связь между пространственной структурой популяции и колебаниями ее численности.
Повышение численности, как правило, расширяет границы территорий, занимаемых отдельными локальными популяциями, усиливает миграцию особей и способствует учащению контактов между особями, относящимися к раз. ным группировкам. Такое возрастание целостности крупных популяций или «популяционных систем» также способствует синхронизации циклов. Помимо гипотез, исходящих из концепции саморегуляции,т. е, предположения о наличии в каждой популяции механизмов, способных затормозить рост плотности до наступления вызванных этим ростом неблагоприятных изменений среды, существуют гипотезы, объясняющие циклические колебания численности именно взаимодействием популяции с элементами окружаюшей среды.
Так, согласно трофической гипотезе основная причина остановки роста и последующего спада численности популяций грызунов и зайцеобразных — это недостаточное количество пищи или неудовлетворительное ее качество. Представление о том, что решающим часто оказывается качество, а не количество пищи, осно. вывается на следующем; прн вспышках численности животныхфитофагов (особенно питающихся зелеными частями растений), как правило, ие наблюдается какого-либо заметного сокращения массы кормовых растений. В то же время содержание в растениях азота, фосфора, натрия, калия и других необходимых для травоядных животных элементов может довольно сильно изменяться год от года, что заставляет предполагать о наличии связи этих вариаций с циклическими колебаниями численности фятофзгов.
Некоторые исследователи считают при этом, что колебания химического состава растений происходят вне зависимости от пресса на них фитофагов, т. е. динамика численности животных только следует за динамикой качества пищи, а, по мнению других, колебания как химического состава растений, так и численности фитофагов являются результатом взаимодействия их популяций. Например, есть гипотеза, что в экскрементах леммингов на длительное время задерживаются дефицитные для растений биогенные элементы, и только после того, как они входят в круговорот, возможно значительное улучшение качества растительной пищи для травоядных и в первую очередь для самих леммингов. Согласно другой гипотезе кормовые растения в ответ на усиление пресса фитофагов интенсивно синтезируют вещества, делающие ткани растений непригодными для потребления их фятофа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
