А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Результаты этих исследований очень интересны, но мы их затронем только в малой степени, так как это уже сфера не столько экологии популяций, сколько экологии сообществ. Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификация Формы, в которых может проявляться взаимодействие природных популяций разных видов, крайне разнообразны. По сути дела, каждое конкретное взаимодействие уникально, а любая типология их и классификация всегда до некоторой степени условны. Сомнение может вызывать и само вычленение взаимодействия между двумя видами из целой сети реально существующих в эхосистеме взаимосвязей.
Ведь каждый член выделенной пары видов, как правило, связан с рядом других видов, и этн как бы «вторичные связи в совокупности своей могут существенно изменять характер «первичного» взаимодействия. В качестве примеров сложных взаимоотношений разных видов в реальной природной обстановке рассмотрим два конкретных случая: первый нз них касается взаимоотношений между несколькими видами животных и растений, обитающих на участке скалистой литорали Тихоокеанского побережья Северной Америки, а второй — взаимоотношений нескольких видов птиц и насекомых в тропическом лесу Центральной Америки. Пример сообщества литорали Организмы, обитающие на скалистой литорали, — это прикрепленные или малоподвижные формы, удобные для наблюдения и простых полевых экспериментов, в ходе которых исследователь может, например, удалять особей того или иного вида, а затем наблюдать за реакцией популяций остальных видов.
Неудивительно поэтому, что именно на этих сообществах выполнено так много работ по изучению конкуренции и пресса хищников как факторов, определяющих динамику и распространение орга. ннзмов. Одна из работ такого рода была проведена М. Дангэном (Оцпцап, 1986) на небольшом участке скалистой литорали в северо-западной части Калифорнийского залива, в месте, защищенном от сильного прибоя и расположенном выше среднего приливно-отливного уровня на 0,3 — 0,9 м. Доминирующие здесь виды— это живущий в крепком известковом домике усоногий рачок хта. малюс (Сл1йата1из апЬорота), брюхоногий моллюск колнзелла (СоБэейа з1гопя1ааа) из семейства АстеЫае и растущая коркой по поверхности скал (инкрустирующая) бурая водоросль Аа1)з(д зр.
С помощью длительных наблюдений, а также экспериментов по удалению одного или другого компонента Дангэн обнаружил 120 то между хтамалюсом и водорослью Йа1)з(а существует сильная онкуренция за пространство. Колизелла косвенно оказывает на тамалюса положительное влияние, поскольку поедает водоросли тем самым расчищает субстрат, пригодный для оседания его ичинок. Что же касается обратного влияния, т. е.
хтамалюса на олизеллу, то оно скорее отрицательное: при высокой численноти хтамалюса численность колизеллы сокращается. Среди разных форм воздействия хтамалюса на водоросль ожно выделить прямое отрицательное (конкуренция за простанство) и опосредованное положительное (через отрицательное лияние на моллюска колизеллу, поедающего водоросли). Даные эффекты иногда компенсируют друг друга, и тогда удаление тамалюса не приводит к каким-либо изменениям обилия водоослей.
Интересно, что в этой системе трех видов устанавливаетя отрицательная обратная связь, способствующая стабилизации сего сообщества: удаление хтамалюса приводит к увеличению исленности моллюска колизеллы, который в свою очередь выеает водоросль )га(1з1а и тем самым улучшает условия для оседаия личинок хтамалюса. Помимо этих трех наиболее обычных идов в исследуемое сообщество входят и другие, влияние котоых иногда оказывается весьма существенным.
Так, например, а хтамалюса нападает хищный брюхоногий моллюск Асапйпа адейса, и естественно, что пресс этого хищника отражается на сей системе взаимоотношений в данном сообществе. Пример фрагмента сообщества тропического леса Данный пример касается взаимоотношений обитающих в троическом лесу Центральной Америки птиц из семейства 1с1егЫае: ропендолы (Хагйупсйиз шая!ег() и американской иволги (Сас1- из ге1а) с их гнездовым паразитом, представителем того же сеейства, большой воловьей птицей (5сар1гЫига огуггоога).
Преже чем перейти к описанию этих взаимоотношений, обстоятельно зученных Н. Смитом (Впп(11, 1968), необходимо сделать несколь- общих замечаний по поводу гнездового паразитизма вообще. влеиие это, хорошо известное большинству читателей по обыковенноп кукушке, возникло в процессе эволюции независимо в ескольких группах птиц. Как правило, наличие в гнезде яиц и тенцов чужого вида снижает выживаемость птенцов хозяина: оследние могут быть просто выброшены из гнезда птенцом-паазитом (как, например, у обыкновенной кукушки), а если они остаются в гнезде, то на долю их приходится меньше приносиого родителями корма.
Неудивительно, что в ходе эволюции у тиц-хозяев нередко вырабатывались поведенческие реакции, заищающие их от гнездовых паразитов, Многие птицы выбрасыают из гнезда посторонние предметы, в том числе и яйца других дов, если только они не относятся к категории миметических, е. очень схожих по своей окраске, форме н размерам с собстнными.
Миметическая окраска и форма яиц у гнездовых пара- пи зитов также возникает в процессе естественного отбора. Как правило, гнездовые паразиты специализируются на определенных видах хозяев, причем в разных частях ареала хозяева могут быть разными. В зоне Панамского канала, где проводилось данное исследо. ванне, оропендолы и иволги селятся большими, часто смешан. ными колониями, подвешивая свои изящные плетеные гнезда к тонким Ветвям больших деревьев. Обследуя гнезда оропендолы и иволги, Н.
Смит«' нередко находил в них яйца и птенцов во. ловьей птицы, причем выяснилось, что в одних колониях попадались только миметические яйца воловьей птицы (с трудом отлнчаемые от яиц хозяев по толщине скорлупы), а в других — немиметические, резко отличающиеся от яиц хозяев по окраске. Соответственно среди хозяев можно было выделить птиц-дискриминаторов, выбрасывающих из гнезда все посторонние предметы, в том числе и яйца воловьей птицы, если только они не очень похожи на их собственные, и птиц-недискриминаторов, терпимо относяшихся к различным посторонним предметам в гнезде, в том числе и к немнметическим яйцам воловьей птицы.
Доля гнезд. содержащих яйца воловьей птицы, составляла для дискриминаторов 228 о2о, а для недискриминаторов — 73о2о. Н, Смит предположил, что отсутствие защитной реакции у хозяев-недискриминаторов, видимо, объясняется тем, что присутствуюшие в их гнездах птенцы воловьей птицы оказывают на иих какое-то положительное влияние, полностью перекрывающее обы .- ные негативные последствия гнездового паразитизма. Это предположение блестяще подтвердилось, когда выяснилось, что птенцы воловьей птицы хорошо защищают своих соседей по гнезду— птенцов оропсидолы и иволги — от очень опасных паразптов— оводов Р)2((отп(з зр., личинки которых вбуравливаются под кожу птенцов хозяев и при высокой зараженности вызывают их гибель. В тех гнездах, где есть птенцы воловьей птицы, зараженность птенцов оропсндолы и иволги значительно ниже.
Этому способствует то, что птенцы воловьей птицы вылупляются на несколько дней раньше, чем птенцы хозяев, а к моменту вылупления госледних они уже активно склевывают всех движушихся около них насекомых, в том числе взрослых оводов и их личинок с голой кожи птенцов оропендолы и иволги (сами птенцы воловьей птицы покрыты густым пухом, который, видимо, защищает их от оводов). Обследовав очень большое число гнезд, !1, Смит доказал, что выживаемость птенцов хозяев-«недискриминаторов» максимальна при некотором умеренном уровне гнездового парази. " Практически выполнить эту задачу было очень нелегко, так как юзсзла находились на большой высоте, н Н. Смиту приходилось, стоя на стремяпче " орудуя различными инструментами, прикрепленными к длинным шестам, сая мать гнезда, опускать нх вниз, а затем снова прикреплять с помощью вояках зажимов к тем ветвям, с которых онн были сняты.
Вдобавок все это приходя лось проделывать ночьео, поскольку в противном случае птицы могли бы бр" сить гнезда. Подобным образом было обследовано более тысячи гнезд. ' В,В В4 ч В,й о В а ВВ 7ВВ доля лтецеВ Вгермеити вт еВщете висли ттгнцед В тнезле, 'д изма (рис. 40), а в тех гнездах, где птенцов воловьей птицы нет овеем илп много. выживаемость птенцов хозяев снижена. Защищать птенцов оропендолы и иволги от оводов могут, одако, не только птенцы воловьей птицы, но и обитающие в тех е лесах осы (Рто1оро1уЬ(а зр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
