А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 34
Текст из файла (страница 34)
48, а), В том случае, когда изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в ее восходящей части (т. е. в области низких значений плотности жертв), векторы образуют раскручивающуюся траекторию, а колебания численности хищника и жертвы происходят соответственно с возрастающей амплитудой (рис. 48, б). Если же изоклина хищника пересекает нзоклину жертвы в области ее вершины, то векторы образуют замкнутый круг, а колебания численности жертвы и хищника характеризуются стабильной амплитудой и периодом (рис. 48, в). Иными словами, затухающие колебания соответствуют ситуации, при которой хищник ощутимо воздействует на популяцию жертв, достигнувшую только очень высокой плотности (близкой к предельной), а колебания возрастающей амплитуды возникают тогда, когда хищник способен быстро увеличивать свою численность даже при невысокой плотности жертв и таким образом быстро ее уничтожить. В других вариантах своей модели М. Розенцвейг и Р.
Мак-Артур показали, что стабилизировать колебания хищник — жертва можно, введя «убежище», т. е. предположив, что в области низкой плотности жертв существует область, где численность жертвы растет независимо от количества имеющихся хищников. Стремление сделать модели более реалистичными путем их усложнения проявилось в работах не только теоретиков, но и экспериментаторов. В частности, интересные результаты были получены Хаффейкером (НпИа)еег, 1958), показавшим возможность сосуществования хищника и жертвы в колебательном режиме на примере мелкого растительноядного клеща Еоге1гапу. с)тип зехтаси(огиз и нападающего на него хищного клеща ТурЬ)ос(готиз оссЫеп1а(10. В качестве пищи для растительноядного клеща использовали апельсины, помещенные на подносы с лунками (вроде тех, что используются для хранения и перевозки яиц).
В первоначальном варианте на одном подносе было 40 лунок, причем в некоторых из них находились апельсины (частично очищенные от кожуры), а в других — резиновые мячики. Оба вида клещей размножаются партеногеиетически очень быстро, И поэтому характер их популяционной динамики можно выявить за сравнительно короткий срок. Поместив на поднос 20 самок растнтельноядного клеща Хаффейкер наблюдал быстрый рост его популяции, которая стабилизировалась на уровне 8 †тыс. осо бей (в расчете на один апельсин), Если к растущей популяции 138 жертвы добавляли несколько особей хищника, то популяция последнего быстро увеличивала свою численность и вымирала, когда все жертвы оказывались съеденными (рис.
49, а), Увеличив размер подноса до 120 лунок, в которых отдельные апельсины были случайно разбросаны среди множества резиновых мячиков, Хаффейкеру удалось продлить сосуществование хищника и жертвы. Важную роль во взаимодействии хищника и пп 150 га а ь- уаа н и 10 га 50 и гп уп О ч г500 1500 э уп е га й и 7 500 С Ы )гя 70 Х Рис. 49. Колебания численности растительноядного клеша Ео1е1гапусйиа аехтоеи1о)из н нападающего на него хищного клеща Тура)оаготиз осс1- аеп)о)и в лабораторной системе на лотках с аяельсинами и резиновыми мячиками: о — система из 40 лунок (20 — с апельсинами); б — система из 120 лунок (6 — с апельсинами), усложняющая передвижение хищника и облегчающая расселение жертвы.
Численность приведена кан среднее количество клешей, приходящихся на один апельсин (по Нпиайег, 1988) жертвы, как выяснилось, играет соотношение скоростей их раселения. Хаффейкер предположил, что, облегчив передвижение жертвы н затруднив передвижение хищника, можно увеличить время их сосуществования.
Для этого на подносе нз 120 лунок среди резиновых мячиков располагали случайным образом апельсинов, причем вокруг лунок с апельсинами были устроены преграды из вазелина, препятствовавшие расселению хищника, а для облегчения расселения жертвы на подносе были укреплены еревянные колышки, служившие своего рода «взлетными площадками» для растнтельноядных клещей (дело в том, что этот ид выпускает тонкие нити и с помощью их может парить в воз- 137 духе, распространяясь по ветру).
В таком усложненном местообитании хищник и жертва сосуществовали в течение 8 мес, продемонстрировав три полных цикла колебаний численности (рис. 49, б). Наиболее важные условия этого сосуществования следующие; гетерогенность местообитания (в смысле наличия в ней пригодных и непригодных для обитания жертвы участков), а также возможность миграции жертвы и хищника (с сохранением некоторого преимущества жертвы в скорости этого процесса). Иными словами, хищник может полностью истребить то или иное локальное скопление жертв, но часть особей жертвы успеет мигрировать и дать начало другим локальным скоплениям.
До новых локальных скоплений хищник рано или поздно тоже доберется, но тем временем жертва успеет расселиться в другие места (в том числе и в те, где она обитала раньше, но потом была истреблена). Нечто подобное тому, что наблюдал Хаффейкер в эксперименте, встречается и в природных условиях. Так, например, бабочка кактусовая огневка (Сас(оЫаз((5 сас(огит), завезенная в Австралию, значительно снизила численность кактуса опунции", но не уничтожила его полностью именно потому, что кактус успевает расселиться немного быстрее.
Обычно эти бабочки откладывают яйца не на каждое попадающееся растение опунции, а иа некоторые кусты, показавшиеся им в силу каких-то причин особо привлекательными. Вылупившиеся личинки при высокой плотности обычно полностью уничтожают свое кормовое растение, при этом много личинок гибнет, будучи не в состоянии расселиться на соседние кусты (если только они не расположены друг к дру. гу ближе чем на 2 м).В тех местах, где опунция истребляется полностью, перестает встречаться и огневка. Поэтому, когда через некоторое время сюда, вновь проникает опунция, то в течение определенного периода она может произрастать без риска быть уничтоженной огневкой.
Со временем, однако, огневка снова здесь появляется и, быстро размножаясь, уничтожает опунцию. Приведенный выше пример — еще одно свидетельство важности учета расселения и вообще динамики пространственного распределения популяции при изучении динамики ее численности. фактически эти два процесса в ряде случаев должны рассматриваться вместе как две стороны одного процесса — движения численности в пространстве — времени.
Говоря о колебаниях хищник — жертва, нельзя не упомянуть и о циклических изменениях численности зайца и рыси в Канаде, " Опунцня (Ориана збнс(а) была завезена в Австралию в 1839 г. и вначале использовалась для живых изгоролей. Однако постепенно она проникла на пастбище и уже к концу Х1Х в.
распространилась на площади в 40 тыс. км'. Поскольку очистка пастбищ от нактусов — это очень дорогостоящее дело, зем. ли, заросшие опунцией, фактически оказались выведенными из хозяйственного пользования. Бабочка С сасгогит, личинки которой питаются стеблями какту. сов (а поврежденные стебли легко поражаются бактериальиыми и грибковымя инфекцинми), была завезена в Австралию из Северной Аргентины в конце 20-х гг. и оказалась очень эффективным агентом в борьбе с опунцией. 138 прослеженных по материалам статистики заготовок пушнины компанией Гудзон-Бэй с конца ХЧП1 вплоть до начала ХХ в. (рис. 50).
Этот пример нередко рассматривался как классическая иллюстрация колебаний хищник — жертва«т, хотя на самом деле мы видим только следование роста численности популяции хищника (рыси) за ростом численности жертвы (зайца). Что же касается снижения численности зайцев после каждого подъема, то г«5 7555 Ь25 Гсуы юс'5 Рис.
60. Колебания численности зайца (Берия аш«мсапиз — 1) и рыси (ьуох (упх — 2) в Канаде по материалам заготовки шкур компанией Гудзон-Бей (по Масдг()шг, СоппеИ, 1966) оно не могло объясняться только возросшим прессом хищников; а б: ло связано с другими факторами, по-видимому, прежде всего нехваткой корма в зимний период. К такому выводу пришел, в частности, М.
Джилпин (ОВР(п, 1973), пытавшийся проверить, могут ли быть описаны эти данные классической моделью Лотки — Вольтерры. Результаты проверки показали, что удовлетворительного соответствия модели нет, но как ни странно, оно становилось лучше, если хищника и жертву меняли местами, т. е. трактовали рысь как «жертву», а зайца — как «хищиика». Подобная ситуация нашла свое отражение и в шутливом названии статьи («Едят ли зайцы рысей?»), по сути своей очень серьезной и опубликованной в серьезном научном журнале. Коэволюция хищника и жертвы Взаимодействия типа хищник — жертва существуют почти столь же долго, сколь существует на Земле жизнь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
