А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Неопытная птица, случайно схватившая гусеницу или бабочку Р. р1сх(рриз, обычно выплевывает добычу и больше ее не хватает. Интересно, что гусениц . Р, р1ехйрриз можно выкормить на некоторых растениях, не содер. жащих карденолиды. Такие, выращенные на специальной диете насекомые могут без всякого вреда потребляться птицами, если их, конечно, удается приучить к этому корму.
Надо сказать, что некоторые птицы, например черноспинный трупиал, могут поедать взрослых бабочек Р. р1ех1рриз, но при этом они осторожно выклевывают содержимое брюшка, не трогая кутикулярные покровы и крылья, т. е. те части насекомого, в которых и сосредоточены в основном токсичные карденолиды. Несколько видов произрастающих в Центральной Америке акаций (например, Асас(а согп!дега и Асас1а со1Впз1) не имеют химических средств защиты от фитофагов.
Тем не менее эти ака.ции надежно защищены от своих врагов и конкурентов с помощью муравьев (Рзгийотугтсх зрр.), которые находят на акации не только удобные убежища — большие полые колючки, но и спе,циальную приманку в виде модифицированных листочков (так называемых телец Бельта), богатых белком и жирами, и нектар- ников, богатых сахарами.
Даже в сухое время года, когда другие деревья сбрасывают листву, акации продолжают образовывать листочки, используемые в пищу муравьями. Муравьи, живущие на акации, держат под своим контролем ствол и крону, уничтожая не только всех попадающих сюда насекомых, но также подгрызая листья и побеги других растений, если те касаются акации.
В результате такой деятельности муравьев вокруг акаций и под ней образуется зона, свободная от растительности. Как показали специальные исследования (Запзеп, 1966), искусственное уничтожение муравьев приводит к резкому снижению выживаемости акаций. Защита планктонных животных от выедания хищниками Обитающих в пресных водах планктонных ракообразных и коловраток поедают рыбы, а также целый ряд относительно мелких беспозвоночных хищников (ветвистоусый рачок Аер1ос(ога л1Ы11, многие веслоногие ракообразные, личинки некусающегося комара СйаоЬогиз и др.). У нападающих на «мирный» зоопланктон рыб и беспозвоночных хищников разные стратегии охоты и разная наиболее предпочтительная добыча.
В процессе охоты рыбы обычно полагаются на зрение, стараясь выбрать добычу максимального для них размера: для подросших рыб это, как правило, самые крупные из встречающихся в пресных водах планктонных животных, в том числе и беспозвоночные хищники-планктонофаги. Беспозвоночные хищники напа- 143 ают преимущественно на мелких или среднего размера планктонных животных, поскольку с крупными они просто не могут. справиться. В процессе охоты беспозвоночные хищники ориентируются, как правило, с помощью механорецепторов, и потому многие из них в отличие от рыб могут нападать на своих жертв и в полной темноте.
Очевидно, сами беспозвоночные хищники,. будучи наиболее крупными представителями планктона, могут егко стать жертвами рыб. Видимо, поэтому им «не выгодно» быть особо крупными, хотя это и позволило бы расширить размерный диапазон их потенциальных жертв. Чтобы защититься от беспозвоночных хищников, планктонным. ивотным выгоднее обладать более крупными размерами, но прн этом сразу же возрастает опасность стать хорошо заметной, а поосяу н легко доступной добычей для рыб. Компромиссным реше,нием этих, казалось бы несовместимых, требований было бы увеичение реальных размеров, но за счет каких-либо прозрачных ыростов, не делающих их обладателей особо заметными.
И дейтвительно, в эволюции разных групп планктонных животных налюдается возникновение подобных «механических» средств ванты от беспозвоночных хищников. Так, ветвнстоусый рачок Ооорес((итп а(ЬЬетит образует вокруг своего тела шарообразную туденистую оболочку (рис. 51), которая, будучи совершенно бесветной,не делает его особо заметным для рыб, но в то же время ащнщает от беспозвоночных хищников (например, от личинок йао(!огиз), поскольку им просто трудно ухватить такую жертву..
ащнтную функцию могут выполнять и различные выросты паниря дафний и коловраток, причем, как выяснилось, некоторые з этих образований развиваются у жертв под влиянием опредеенных веществ, выделяемых находящимися неподалеку хищниами. Сначала подобное явление было обнаружено (ВеансЬатр, 952; О)1Ьег(, 1967) у коловраток: самки жертвы — коловраткн рахионус (Вгасй(опия са(ус((!огиз), выращиваемые в воде, в коорой ранее содержали хищных коловраток рода аспланхна (Ан!аис)!па зрр.), продуцировали молодь с особо длинными бокоыми шипами панциря (см. рис.
51). Эти шипы сильно мешали спланхнам заглатывать брахионусов, так как те в буквальном мысле вставали у них поперек горла. Позднее различные выросты тела, индуцированные хищника- и, были обнаружены и у ракообразных. Так, в присутствии хнщ- Рис. 5!. Различные морфологические образования (показаны стрелками) ресноаодных планктонных животных, защищающие нх от беспозвоночных хищников. — студенистый щар Но!орег((ит и!ЬЬегипи б — боковые выросты панпиря оловратки Лгасмопиз са!рс(((огиз (слева показана обычная форма); в убовидиый вырост молодой особи Рарйп(а ри(ех (справа показана обычная соби); г — вырост панпиря ()арал(а самоа!а. Показаны также два хищниа, индунирующие рост защитных образований; д — коловратка Азр(апсйпа! е — личинка комара СйаоЬогиз (по разным авторам) 145 ных личинок СйаоЬогиз у молодых особей 19арйп(а ри(ех отрастал на спинной стороне «зубовидный» вырост, существенно снижающий вероятность успешного поедания их этими хищниками (Кгпецег, Г4обзоп, 1981; Нате!, Родзоп, 1984), а у некоторых австралийских 1)арйи(а саг(аа1а в присутствии хищных клопов Аи(зоре са1сагеиз (сем.
Ыо1опес(14(ае) на спинной стороне образовывался прозрачный гребень, по-видимому, также сильно мешающий хищнику в схватывании и поедании добычи (см. рис. 51). От большинства рыб подобные выросты защитить не могут, н потому планктонным ракообразным при наличии в водоеме рыб чрезвычайно важно сохранять незаметность и (или) избегать непосредственных встреч с ними, особенно в условиях хорошей освещенности. Поскольку концентрация пищи планктонных ракообразных максимальна как раз у поверхности, неудивительно, сколь часто обнаруживаем мы у них существование вертикальных суточных миграций, выражающихся как подъем ночью в богатые пищей поверхностные слои н опускание на день в слои, более глубокие, где слабая освещенность, а также возможность снизить локальную плотность посредством рассеяния в большем объеме препятствуют выеданию их рыбами.
Сами по себе вертикальные миграции требуют определенных энергетических затрат. Кроме того, малое количество пищи и низкая температура на большой глубине приводят к снижению интенсивности размножения и замедлению развития рачков, а следовательно, в конечном счете к уменьшению скорости их популяционного роста. Это отрицательное для популяции следствие вертикальных миграций обычно рассматривают как «плату» за защиту от хищников. Вопрос о том, стоит ли подобным способом «расплачиваться» за защиту от хищников, может в эволюции решаться по-разному. Так, например, в глубоком Боденском озере на юге ФРГ обитают два внешне похожих вида дафний: Юарйп1а яа1еа1а и Ггарйп(а Ьуа1гаа, причем первый вид постоянно держится в верхних, прогреваемых слоях водной толщи (эпилимнионе), а второй — летом и осенью совершает миграции, поднимаясь в эпилимннон ночью и опускаясь на большие глубины (в гиполимнион) днем.
Концентрация пищи обоих видов дафний (главным образом это мелкие планктонные водоросли) достаточно высока в эпилимнионе и очень низка в гиполимниове. Температура в середине лета в эпилимнионе достигает 20', а в гиполнмнионе едва доходит до 5'. Исследователи из ФРГ Х. Штих и В. Ламперт (Ыс)э, Ьагпрег1, 1981, 1984), подробно изучившие дафний Боден- ского озера, предположили, что миграции О. Ьуа(бча позволяют ей в значительной мере избежать пресса рыб (сигов и окуня), а О.
иа1еа1а, оставаясь все время в эпилимнионе, в условиях сильного пресса рыб способна противостоять ему очень высокой рождаемостью. Свою гипотезу о разных стратегиях выживания этих дафний Х. Штих и В. Ламперт проверяли в лабораторных уело виях, когда в отсутствие хищника для обоих видов имитировала условия постоянного пребывания в эпилимнионе (постоянно под.
14В держиваемая высокая температура н большое количество пищи) и условия вертикальных миграций (меняющийся в ходе суток тем- пературный режим и меняющееся количество пищи). Оказалось, что в таких искусственно созданных условиях эпилимннона оба вида прекрасно себя чувствовали и имели высокую рождаемость. В случае же имитирования условий вертикальных миграций вы- живаемость и интенсивность размножения обоих видов были су- щественно ниже, но интересно, что О.
Йуа((аа характеризовалась прн этом гораздо лучшими показателями выживаемости и размноения, чем Ег. да1еа1а. При имитированин же условий эпилнм- нонн некоторое преимущество (правда, незначительное) оказы- алось у 1). да1еа1а. Таким образом, различия в пространственно- ременном распределении этих видов дафний отвечали различиям х физиологических особенностей. В пользу предположения о том, что именно пресс рыб-планк- онофагов является фактором, ответственным за возникновение планктонных животных вертикальных миграций, свидетельст- уют и данные, полученные польским гидробиологом М. Гливичем 611Мсз, 1986). Обследовав ряд небольших озер в Татрах, Гли- нч обнаружил, что часто встречающийся в них представи еслон г, о их ракообразных циклоп Сус1орз аЬуззогит совершает итель уточные вертикальные миграции в тех озерах, где есть рыбы, но е совершает там, где рыбы отсутствуют.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
