А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 38
Текст из файла (страница 38)
ро1уггй(га наращивает биомассу быстрее, чем Е. я(ЬЬа (рис. 52). Однако в ходе конкуренции, возникаюецей при смешанном культивировании, Е. РО1уггй(га неожиданно быстро прекращает свой рост, а победителем оказывается, как ни странно, медленно растущая Е. Н(ЬЬа. Кажущаяся нарадоксальность такого результата объясняется тем, что Е. Н(ЬЬа в условиях загущения развивает воздухоносную ткань — аэренхиму, придающую ей большую плавучесть и позволяющую притопить и затенить конкурирующий вид. Теоретический подход к изучению конкуренции Первые математические модели конкуренции были предложены в конце 20-х гг.
В. Вольтеррой (1976), а несколько позднее независимо от него А. Лоткой (1л()са, 1925). Предпосылки, лежащие в основе моделей Вольтерры и Лотки, очень близки, как н сами дифференциальные уравнения, описывающие изменения численности конкурирующих видов.
Согласно В. Вольтерре, скорости роста популяций двух видов, потребляющих одну и ту же пищу, можно записать следующими уравнениями; —,' = ( — у.р'(Уз)У«)1 Аг — '=(аа — у Ь'(А'з У )1)Уя, д( де Жг и Агя — численности 1-го и 2-го видов, а выражения в квадатных скобках суть коэффициенты прироста популяций, предтавленные как разности между показателями, характеризующии рост популяций при отсутствии лимитирования по пище (ег ез соответственно для 1-го и 2-го видов), и показателями, хаактеризующими ограничение роста недостатком пищи: у,г'Х (гУ,гУя) для 1-го вида и узР(М1Лгз) — для 2-го. Ограничение рота популяции, вызванное увеличением собственной численности численности конкурента, для обоих видов описывается в уравениях Вольтерры одной и той же функцией Р(йггйгя), а что каается коэффициентов уг и уь то они характеризуют только колиественное выражение (интенсивность) этого процесса.
Уравнения В. Вольтерры, равно как и близкие к ним уравнеия А. Лотки, довольно трудно интерпретируются в обычных поятиях, используемых биологами при анализе роста популяций. 15! г н (4. 1) а 2-го вида: Ке — д, — «агу, пг К или в расчете на одну особь: л, вг! — — = — (К вЂ” й( — а М) пЖх уйг К х з хе а 1 (4.3) 2 (Ка Лт, и )Ч ). (4. 4) 152 153 Поэтому в экологической литературе значительно большую популярность получила модификация данных уравнений, предложенная в 30-х гг.
Г. Ф. Гаузе (1935). Данная модификация уравнений Вольтерры †Лот исходит из простого логистического уравнения, но в добавление к тормозящему влиянию, которое оказывает на скорость роста популяции ее собственная плотность, учитывает тормозящее влияние другого вида, конкурирующего с первым. Если У, и Жа — численности 1-го и 2-го видов в рассматриваемый момент времени г, г, и га — показатели максимальной скорости их роста при значениях плотности, близких к нулю, а К, и Ка — асимптоты логистического роста каждой из популяций в отсутствие конкурентов, то наблюдаемая скорость роста популяции 1-го вида в момент времени 1 согласно уравнению Вольтерры — Лотки — Гаузе будет Каждое из этих уравнений отличается от уравнения логистического роста, описанного в гл.
3, только тем, что в числителе его помимо собственной численности (тУ~ или Уа) фигурирует также со знаком минус численность конкурента (Жа или У,), предварительно умноженная на некоторый коэффициент ам или а,ь Коэффициент а~а, переводя число особей 2-го вида в число «занятых нми мест 1-го вида», оценивает, таким образом, степень влияния 2-го вида на недоиспользованную возможность роста 1-го вида. Или, иначе говоря, коэффициент ам показывает, во сколько раз тормозящее действие, оказываемое на рост популяции 1-го вида особью 2-го вида, отличается от аналогичного действия, оказываемого особью собственного (т.
е. в данном случае 1-го) вида. Если ам=1, то скорость роста популяции 1-го' вида реагирует на увеличение численности 2-го вида совершенно так же, как на увеличение собственной численности. Аналогичным образом коэффициент ам оценивает тормозящее воздействие 1-го вида на рост 2-го в сравнении с воздействием особей 2-го вида. В случае, когда ам=аль конкуренты угнетают друг друга в равной степени. Хотя уравнения (4.!) и (4.2) не решаются, так как остаются неизвестными функции У~(1) и д'а(1), их можно представить в графической форме, во всяком случае для популяций стационарных, т, е.
не меняющих свою численность. Для этого на оси абсцисс отложим численность 1-го вида Фь а на оси ординат — численность 2-го вида й(з (рис. 53). Изменения численности 1-го вида в любой точке данного поля координат будем изображать го- Рис. 55. Изоклины стационарных популяпий 1-го (а) н 2-го (б) видов, конкурентное взаимодействие которых описывается уравнением Вольтерры — Лотки — Гаузе ризонтальным вектором, а численность 2-го вида — вертикальным. С опарная численно"ть!-го вида, равная пснмпт:те лом стичеи У = ского роста Кь может быть показана точкой на оси абсцисс =Кп а стационарная численность 2-го вида„ равная Кь — точкой на оси ординат Й,=Кь Наличие коэффициентов ам и ам позволяет выразить числен- ность каждого из видов через численность другого. Так, напри- мер, поскольку У,=а„йь а в интересующем нас случае стацио- Ж = —.
)(, нарных популяций Х,=Кь численность 2-го вида равна а=в Геометрическим местом точек, соответствующих стационарной (=постоянной) численности 1-го вида, равной Кь будет прямая, соединяющая точку К, на оси абсцисс (М,=К~) с точкой — на оси ординат (т е. )та= — — ) Такая линия называется изокли- К, пы ной. В том, что данная изоклина будет действительно прямой, нас убеждает следующее рассуждение.
Если численность 1-го вида 5571 ние (4.1) может быть приравнено нулю. Г!оскольку величины гь К1 и Лг~ явно не равны нулю, мы можем записать, что К1 — Л71— — амЛ' =О, или Л77=К1 — а12512 (45). Последнее уравнение — это не что иное, как уравнение прямой, пересекающей ось Лгг прн Л= К Л71=К, и ось Лгз при Лз = — — На поле графика слева от данаи ной прямой численность 1-го вида будет расти, а справа — умень:шаться, что и показано векторами на рис. 53. Аналогично рассуждая, можно построить график, на котором показана зона увеличения численности 2-го вида (рис. 53). Изоклиной, соответствующей стационарной численности 2-го вида, будет прямая, соединяющая точку 1= — на оси абсцисс с точкой Лз=Кз на осн Л' = — ' агз ординат.
Графики с изоклинами для 1-го и 2-го видов могут быть объединены на одном координатном поле. Вектор, показывающий в любой точке этого поля направление и величину изменения численности сразу двух видов, строится как результирующий двух векторов — горизонтального, соответствующего 1-му виду, и вертикального, соответствующего 2-му виду.
При подобном объединении двух видов на одном координатном поле возможны четыре варианта взаимного расположения изоклин (рис. 54). Если изоклины не пересекаются, то выигрывает тот вид, изоклина которого идет дальше от начала координат, например, в случае (а) 1-й вид вытесняет 2-й благодаря своей способности увеличивать численность после того, как уже достигнута предельная численность 2-го вида; в случае (б) 1-й внд вытесняется 2-м. При пересечении изоклин возможно либо стабильное равновесие, когда векторы изменения численности направлены к точке пересечения (в), либо нестабильное равновесие, когда векторы направлены от точки пересечения (г), В последнем случае сосуществование практически не наблюдается, а исход конкуренции целиком определяется начальным соотношением численностей рассматриваемых видов.
Таким образом, в трех нз четырех обсужденных вариантов конкурентная борьба заканчивается элиминацией одного вида. Случай сосуществования соответствует ситуации, когда рост популяции каждого вида в гораздо большей степени зависит от собственной численности, чем от численности конкурирующего вида. Значения как п12, так и ам должны быть при этом обязательно меньше единицы. Условия конкурентного вытеснения или сосуществования видов можно сформулировать и рассуждая несколько по иномУ (МасАг1(зиг, 1972). Скорее всего 1-й вид окажется более конкурентноспособным, если сможет внедриться в то конкретное место- обитание (бнотоп), где его потенциальный конкурент, 2-й вид. уже достиг стационарной численности, т.
е. когда Л'2=Кз. Есте- 5571 ствеиио, что скорость роста популяции 1-го вида— 1'7'бг при 154 .этом должна быть положителызой величиной. Обратившись к уравнению (4.3), мы можем записать это условие как Посксльку величины г, и К, положительные по определению, то К~ — Л11 — а12К2>0, а так как численность 1-го вида в момент вселения ничтожно мала, то можно принять ее равной нулю и запи- 7.. ) 2 ( а1г лг .21 Рис. 54. Различные варианты взаимного расположения изоилин стационарных популяций, находящихся в состоянии иониуренции. Во всех случаях пс оси абсцисс †численнос 1-го вида, а по оси ординат — численность 2.го вида сать К,— ащК12>0. Аналогично рассуждая, предположим, что 2-й вид победит в конкуренции, если сможет внедриться в местобитание, где популяция 1-го вида уже достигла равновесия, т.
е. 155 Гг 72 гг 71 —" — (К,— Лг,— а„К,) > О. 1 Г1 12 2'1 ьы л, 21 когда Аг! — — К!. Данное условие можно записать как — "(К,— А',— Я„К,) > О, из чего следует Кз — аз1К1>0, или Кз>аз1К1. Комбинируя условия выживания каждого вида, получим соотношение коэффициентов конкуренции и величин предельных численностей, допускающее 1 К, сосуществование видов: †„ > К > а11. Из этого неравенства 1" 11 К« следует, что чем ближе ащ и ащ к 1, тем меньше допустимые пре- К, делы изменений длЯ величины — Так, если ащ — — аз1=0,9, то К, 1 величина — должна заключаться в пределах К.г 0,9 Если принять ащ — — аз,=0,2, то нетрудно показать, что отношение к — может меняться в более широких пределах — от 5 до 0,2.
Из приведенных соотношений ясно, что для конкурирующих видов, характеризующихся величинами ащ и аз! около 1 (т. е. для эко- логически близких видов, влияющих друг на друга при- мерно также, как на самих себя), состояние равновесия зна- чительно труднее достижимо, нежели для видов, имеющих низкие значения ащ и ащ. К1 Кз Условия соотношения величин ащ! аз!! †. " . * определя- 3 1 ющие победу одного из конкурентов или их сосуществование, мо- гут быть легко получены непосредственно из приведенных выше графиков (рис. 54). Так, в случае победы 1-го вида (а) должны Кг К« соблюдаться неравенства — > Кз н — = Кз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
