А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Число обитающих здесь видов было значительно меньше, чем на хребте, но те же самые виды встречались в большем диапазоне высот, указывая на то, что именно конкурентные отношения, а не абнотические факторы ограничивают их распространение на основном хребте. Много примеров межвидовой конкуренции дает островная фауна (Майр, 1968), представители которой нередко демонстрируют взаимоисключающее распределение, хотя на материке живут бок о бок. Так, М, Радованович (Вас(очапоч1с, 1959; цнт.
по: Майр, !968), изучив распространение ящериц рода АасегГа на 46 островах Средиземного моря около побережья Югославии, выяснил, что на 28 островах встречалась только (.асег(а те(сле((епзсз, а на остальных — только Т.асег(а зсси1а. Нет нн одного острова, на котором оба вида обитали бы вместе. В более редких случаях исследователи могли непосредственно наблюдать расширение области распространения одного вида, сопровождающееся исчезновением или сокращением численности в этой области другого вида, являющегося его потенциальным конкурентом.
Так, с конца Х1Х вплоть до середины ХХ в. в Европе было замечено резкое сокращение ареала широкопалого рака (Аз(асиз азГасиз) и соответствующее расширение на северо-запад ареала близкого вида — длиннопалого рака (Аз(асиз 1ерГос(ас(у1из), захватившего весь Волжский бассейн, а затем проникшего в бассейн Невы н Северского Донца (Бирштейн, Виноградов, 1934). В настоящее время оба вида встречаются в Прибалтике и Белоруссии, однако случаи нх нахождения в одном водоеме очень редки (Цукерзис, 1970).
Механизм вытеснения одного вида другим не ясен, за исключением тех немногих случаев„ когда длиннопалый рак был специально запущен в те водоемы, где широкопалый погиб при эпизоотии «рачьей чумыа — грибкового заболевания, способного полностью уничтожить популяцию речных раков. Вполне вероятно, что успешному расширению ареала А, 10рГос(асу1из способствовало и то, что по сравнению с А. аппцеиа ОН бЫСтрЕЕ раетЕт, ОтЛИЧаЕтея бОЛЬШЕй ПЛОдОВИтОСтЬЮ н способностью питаться круглосуточно, а не только ночью, как шнрокопалый рак. На территории Британских островов было замечено резкое сокращение ареала обыкновенной белки (Зссмгиз пи1даг(з) после завоза из Северной Америки близкого к ней вида каролинской белки (Бссмгиз саго(спепзсз), хотя природа конкурентного вытеснения осталась неизвестной.
Виды, обитающие на островах, особенно страдают от вселенцев с материка, которые, как правило, оказываются более конкурентоспособными. Как отмечает Э. Майр ' '(1968), большинство видов птиц, исчезнувших за последние 200 лет, были островными. Очевидно, что увеличение области распространения одного вида, совпадающее с одновременным сокращением области распространения другого экологически близкого вида, вовсе не обя- 1т гф %- ц Г9 ~7 !9 ц 'о 7 9 5 6 171 170 зательно должно быть следствием конкуренции.
На подобный сдвиг границ зон обитания могут влиять также иные биотические факторы, например деятельность хищников, доступность кормовых объектов или изменение абиотических условий. Так, в качестве примера конкурентного вытеснения рассматривалось ранее изменение распространения на Ньюфаундленде двух видов зайцев; полярного зайца (Еериз агс11сиз) и американского зайца- беляка ((.ерик атегкапиз). Более ста лет тому назад на острове обитал только полярный заяц, который населял самые различные биотопы, как в горах, так и в лесных долинах.
Завезенный на остров в конце прошлого века заяц-беляк распространился по лесным долинам, а полярный заяц стал встречаться только в горных безлесных районах. Была предложена простая гипотеза конкурентного вытеснения одного вида другим, но затем выяснилось (Вегоогвг), 1967), что в исчезновении полярного зайца из лесных районов виновен хищник — рысь (7.упх 1упх), численность! которой резко возросла после вселения на остров зайца-беляка. Косвенным доводом в пользу того, что пресс хищников сыграл в данном случае решающую роль, служит исчезновение полярного зайца из тех районов, куда не проник заяц-беляк, но которые по характеру растительности удобны для преследования зайцев рысью.
Таким образом, гипотеза конкурентного исключения в данном случае, хотя и не была отвергнута полностью, должна была уступить гипотезе, учитывающей взаимоотношения трех видов: двух потенциальных конкурентов и одного хищника. Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов Если достоверно доказанных случаев конкурентного вытеснения одного вида другиьг в природных условиях весьма немного, а о значении конкуренции как фактора, определяющего динамику популяций и сообществ, ведутся нескончаемые дискуссии, то сами по себе многочисленные факты сосуществования экологически близких и потому скорее всего конкурирующих видов сомнения не вызывают.
Так, выше мы уже упоминали о «планктонном парадоксе», но с неменьшим основанием можно говорить и о «парадоксе луга», поскольку ряд видов травянистых растений, ограниченных светом, влагой и одним и тем же набором элементов минерального питания, произрастают оок о бок в одном месте, хотя и находятся в конкурентных отношениях. В принципе сосуществование конкурирующих видов (т, е. несоблюдение закона Гаузе) может быль объяснено следующими обстоятельствами; 1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами; 2) хищник преимущественно выедает боле= сильного конкурента; 3) конкурентное преимущество видов изменяется в зависимости от непостоянства внешних условий (т. е конкурентное вытеснение каждый раз не доходит до конца, сменяясь периодом, благоприятным для вида, ранее вытесняемого); 4) популяции разных видов на самом деле разделены в пространстве — времени, и то, что представляется наблюдателю одним местообитанием с точки зрения изучаемых организмов содержит целый набор разных местообитаний.
Чтобы объяснить сосуществование видов, конкурирующих за ограниченное число ресурсов, необходимо хотя бы вкратце рассмотреть модель динамики популяций, лимитированных в своем развитии количеством имеющегося ресурса. В основе этой модели лежит уже упоминавшееся выше представление о так называемой пороговой концентрации ресурса 1т':, т. е. той минимальной концентрации, при которой рождаемость точно уравновешана смертностью (см.
рис. 44), а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разных видов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса в окружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою численность тот вид, у которого больше при данной концентрации разность рождаемости и смертности (т, е. величина 6 †(). Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения коли ~ества организмов, потребляющих данный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организмов величины.
численность популяции начинает падать. В результате конкуренции двух видов за один ресурс побеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса 'а. Теперь рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде И~ и Из отложим на двух ортогональных осях (рис. 58). В координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентраций первого и второго ресурсов, при которых популяция сохраняет ЙЛ' свою численность постоянной 1, б) Эта линия, называе- Л'оп мая изоклиной нулевого прироста, фактггчески соответствует пороговым для данного вида комбинациям концентраций первого и " Конечно, возможен и другой исход событий, а именно вид, имеющий более высокую скорость роста, может иа некоторос время уменьшить концентрацию лимитирующего ресурса до уровня ниже не только собственного порога, но и более низкого порога конкурента, а наступивший в результате этого период острой нехватки ниши пережить, пс размножаясь, в состоянии покоягцихся или каких-либо других устойчивых к таким условиям стадий.
Как заметил Ю, сп Романовский (1989), в сообществе пресноводного зоопланктона такая стратегия свойственна, например, крупным видам дафиий (77арйпга ри1ех н др.): при обилии пиши они благодаря высокой плодовитости могут быстро размножитьси и снизить концентрацию пищи 1нланктоиньж водорослей) до такого низкого уровня, при котором ие способна выжить их сабственнаи молодь. . Взрослые же особи, будучи гораздо более устойчивыми к нехватке пиши, могут псрежить неблагоприятный период, прекратив откладывать яйца.
В зто же самое время какой-.чибо другой вид планктонных ракообразных (например, Рсорйаиоаота бгосйуигит), обладающий более низкой пороговой концентрацией пиши, может быть вытеснен из планктонного сообщества, если у него не было такой устойчивой к нехватке пищи стадии, 21 24 26 З1 39 47 49 51 59 57 то '7 р, 172 173 второго ресурсов. Если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линии ближе к началу координат, то численность популяции при данных значениях концентраций будет падать. Если же они лежат за изоклиной, то численность популяции будет расти. Заметим, что прямой изоклииа на рассматриваемом графике проведена только для простоты.
Этот случай соответствует взаимозаменяемости ресурсов, т. е. возможности вида успешно суще- Рис. 58. Изоклины нулевого прироста популнций одного (а, б) и двух (в, д, г) видов в координатах конпентраций двух взаимозаменимых ресурсов (1 — оба вида сосуществуют; 11 — ни вид А, ни вид В существовать не могут; 1!1 — побеждает вид В; 1т' — побеждает вид А) ствовать, потребляя только один из ресурсов или довольствуясь каков-нибудь их комбинацией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
