А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Вместо двух видов в пространстве двух ресурсов мы можем изокл изобразить нзоклины ряда видов и из точек пересечени ин провести векторы снгбж ния, ограничивающие области, в которых возможно сосуществование каждой пары видов ( ис. 63), р «ых точках этого пространства могут обитать один вид, два вида или нн одного. Иными словзми, при точно определенном количественном соотношении двух ресурсов в каждом конкретном случае строго выполняется принцип конкурентного исклю чения; существующих видов не превышает числа лимитирующих ресурсов.
Но если от идеализированной модели мы обратимся к природе, то обнаружим, что даже близко расположенные точки в любом реальном пространстве какого-либо местообитания (как наземного, так и водного) достаточно сильно различаются по количественному соотношению лимитирующих ресурсов. Кроме того, определенное для любой точки соотношение это может сильно меняться во времени. Так, например, проведенное Д. Тильманом очень подробное исследование распределения содержания азота в почве участка размером 12Х12 и показало вариацию в 42%, а вариация в содержании магния на том же участке достигала а«р странственно-временную вариабельность в поступлении ресурсов в среду иа рис.
63 лшжно изобразить кружком определенного диаметра. Как видно из схемы, если этот кружок поместить в область высоких концентрации, то сосуществовать при таких вариациях могут не более двух видов, но если этот же ,кружок поместить в область низких значений, то он может покрыть область сосуществования сразу целого ряда видов.
Иными словами, при очень низких концентрациях лимитирующих ресурсов даже весьма незначительной изменчивости их от одной т и очк р р истаа к другой или от одного момента времени к другому достаточно, чтобы обеспечить реальную возможность сосуществования сразу большого числа видов (во всяком случае, гораздо болыпего, чем число лимитирующих ресурсов). Из этого следует еще один любопытный вывод: при обогащении среды ресурсами мы вправе ожидать уменьшения видового разнообразия, Такое сокращение количества видов и усиление численного преобладания немногих видов действительно наблюдаются как в водной среде (явление эвтрофнрования), так и в наземной (обеднение вядового состава лугов при длительном их удобрении).
В природе любая популяция вида организмов вступает в сеть взаимосвязей с популяциями других видов. Отношения типа хищник — жертва (или ресурс — потребитель) и конкурентные отношения — одни из наиболее важных в жизни любых организмов и в то же время одни из наиболее изученных. При возрастании численности жертв наблюдается как функциональная реакция хищника (т.
е. увеличение числа жертв, потребляемых в единицу времени одной особью хищника), так и численная (т. е. увеличение численности популяции хищника). Благодаря способности хищников к функциональной и численной реакции пресс их на популяцию жертв выступает как фактор, зависящий от плотности и потому обладающий регуляторным воздействием. Согласно теории, разработанной математиками, система взаимосвязанных популяций хищника н жертвы скорее всего должна демонстрировать колебательный режим, но даже в лабораторных условиях получить устойчивые колебания хищник — жертва практически очень трудно. В тех же случаях, когда это удается, исследователи„как правило, ограничивают количество пищи для жертвы или же создают сложное гетерогенное местообитание, в котором жертва и хищник могут мигрировать, причем скорость расселения жертвы несколько больше скорости расселения хищника.
В природных условиях мы обычно видим только следование численности хищника за колебаниями жертвы, определяемыми другими факторами, не связанными непосредственно с воздействием данного хищника. Эволюция хищника и эволюция жертвы всегда теснейшим образом взаимосвязаны. Один из возможных в эволюции путей защиты жертвы от пресса хищников — увеличение рождаемости (компенсирующее соответствующее возрастание смертности от хищника). Другие возможные пути: это стратегия избегания встреч с хищником или стратегия выработки морфологических, физиологических и биохимических средств защиты от него.
Обе эти стратегии, направленные на непосредственное снижение смертности от хищника, сопряжены для жертвы с определенными тратами, которые в конечном итоге выражаются в снижении рождаемости. Эволюция хищника направлена на повышение собственной рождаемости и (или) снижение смертности, что почти всегда связано с возрастанием эффективности использования жертв.
21 24 26 11 19 17 19 э1 Лмтература 19 17 '0 '7 Конкурентные отношения между популяциями разных видов возникают тогда, когда они остро нуждаются в одном ресурсе, имеющемся в недостаточном количестве. Протекать конкуренция может по типу эксплуатации, т. е. простого использования дефицитного ресурса, или же по типу интерференции, при которой особи одного вида создают помехи особям другого в использовании общих ресурсов.
В экологии существует давняя традиция теоретического исследования конкуренции. Согласно математической модели Вольтерры — Лотки, позднее развитой н подтвержденной экспериментально Г. Ф. Гаузе, два вида, конкурирующие за один ресурс, как правило, не могут устойчиво сосуществовать в гомогенной среде, а исход конкуренции определяется соотношением интенсивности самоограничения каждой из популяций и их взаимоограничения.
Это правило, известное также как закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения, в результате всестороннего изучения теоретиками и экспериментаторами претерпело определенное развитие. В современной формулировке оно гласит, что число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие нх популяций.
Закон Гаузе продолжает сохранять эвристическое значение для натуралистов, изучающих конкуренцию в природе. Прямые доказательства важности роли межвидовой конкуренции в природе получить неизмеримо труднее, чем в лаборатории. Поэтому, как правило, о значении конкуренции в качестве фактора, определяющего динамику и распределение природных популяций, судят по совокупности косвенных свидетельств. В ряде случаев число сосуществующих видов, конкурирующих за общие, лимитирующие их развитие ресурсы, явно больше, чем число таких ресурсов (примером может быть сообщество планктонных водорослей или сообщество луговых растений), что противоречит закону Гаузе.
Это противоречие снимается, однако, теорией, учитывающей пространственную и временную вариабельность в обеспеченности конкурирующих видов лимитирующими ресурсами. А батуров Б. Д„Лопатин В. Н. Связь уровня потребления пищи с размерами тела у растительноядиых млекопитающих//Журн, общ, биологии.
!987. Т. 48, № 6. С. 763 — 770. Б е к л е м и ш е в В, Н, Пространственная и функциональная структура популяцийДБюл. МОИП, Огд. биол. 1960. Т. 65, № 2, С, 41 — 50. Б и р ш те й н Я. А., В и ног р адов Л. Г. Пресноводные Ресароба СССР и их географическое распространениеДЗоол. журн. 1934. Т. 13, № 1 С, 39 — 70. В ай с к о п ф В. Физика в двадцатом столетии, Мз Атомиздат, 1977, 270 с. В и к т о р о в Г, А, Колебания численности насекомых как регулируемый процессДЖурн. общ.
биологии. 1965. Т. 26, № 1. С. 43 — 55. В икте ров Г. А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашии. М.: Наука, 1967 27! с В и нберг Г Г Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии//Журн. общ. биологии, 1981, Т. 42, № 1. С, 5 — 18. Вольтер р а В. Математическая теория борьбы за существование Мл Наука, !976. 286 с. Г а л л Я.
М. Популяцяонпая экология и эволюционная теория, историко- методологические проблемы//Экология и эволюционная теория. Лл Наука, 1984. С. 109 †!52. Г а уз е Г. Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях//Зоол. журн. 1935. Т 14, № 2, С. 243 — 270. Г ил я ров А. М, Современное состояние концепции экологической ниши// //Успехи совр. биологии.
1978. Т. 85, № 3. С. 431 †4. Г ил яр о в А. М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. Мх Наука. 1987. 189 с. Д е г е р и е н д ж и А. Г. Проблема сосуществования взаимодействующих проточных популяций//Смешанные проточные культуры микроорганизмов, Новосибирск, 198!.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
