А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Учитывая, что а11 а«1 адз>0 и ащ>0, и проделав простые преобразования с неравенст- К, К. вами, можно записать, что ам(- — н азг- — Для случая 3 1 К, Кз победы 2-го вида (б) получим азз> — "11( — „, Устойчиво- 1 1 му сосуществованию (в) будут соответствовать неравенства к, к, азз( . ' азз = — полученные нами ранее несколько иным К, " К, способом. При неустойчивом равновесии (г) должны соблюдатьк к ся соотношения «щ> —. и аз,= 1 1 Прежде чем говорить о соответствии описанной выше модели Вольтерры — Лотки — Гаузе данным экспериментов и наблюде- ний, необходимо еще раз подчеркнуть заложенные ц ней пред- посылки. Во-первых, поскольку модель эта исходит из предполо- жения о логистическом характере роста каждой популяции в от- сутствие конкурирующего вида, в ней должны соблюдаться все исходные предпосылки логнстической модели, а именно: линейное снижение удельной скорости популяционного роста по мере ро- 156 ста ее численности, наличие предельной численности К, при которой скорость эта становится равной нулю, отсутствие каких-либо временных задержек (лаг-эффектов) в реакции скорости роста популяции на изменение численности.
Во-вторых, предполагается„ что тормозящее влияние, оказываемое популяцией одного вида на рост другого, также описывается линейной зависимостью, Соответственно коэффициенты конкуренции а1г и ащ предполагаются постоянными величинами, а изоклнны, отвечающие стационарному состоянию популяции (см. рис. 54), — прямыми. Надо сказать, что сомнения относительно неизменности коэффициентов а!з и аз, в ходе роста численности конкурирующих популяций возникли уже при первых попытках экспериментальной проверки обсуждаемой модели.
Так, Г. Ф. Гаузе (Оацзе, 1934), изучая конкуренцию между разными видами инфузорий, показал, что коэффициенты ага и аз, могут даже менять свой знак по мере роста популяций. В частности, в первые дни совместного культивирования Рагатесгит аигейа и Рагапгес!ит саиг(а!ит коэффициент азь показывающий влияние Р. аигеКа на Р, саиг(а!ит, близок к — 1, т. е. вместо — аз1йг1 в уравнении (4.1) получаем +аз1А!1. Иными словами, присутствие Р. аигейа способствовало росту популяции Р. самс(а1ит. Г. Ф.
Гаузе поясняет, что этот неожиданный эффект, по-видимому, связан с установлением более оптимального для Р. саида1ит соотношения между плотностью используемых в качестве корма бактерий н плотностью самих инфузорий. При дальнейшем росте обоих видов стимулирующее действие Р. аигеДа на Р. саиг(а!ит сменяется угнетающим, что отражается увеличением коэффициента аз1, который становитсзв равным +0,61. Процедура оценки коэффициентов межвидовой конкуренциж для растущих популяций сама по себе сложна и обычно связана с введением ряда новых допущений. Гораздо более надежная экспериментальная проверка модели возможна для случаев устойчивого сосуществования видов (т. е.
отвечающих ситуации, изображенной на рис. 54, г), В частности, в начале 70-х гг. американский исследователь Ф. Айала (Ауа!а, !968, 1970) использовал данную модель для интерпретации результатов экспериментального изучения конкуренции между двумя близкими видами дрозофил: Ргозопй!(а рзеиг!ооЬзсига и РгозорШа зегга1а.
В ходе этих опытов выяснилось, что при температуре 19' Р. рзеиг)ооЬзсига, будучи более конкурентоспособной, вытесняет Р. зегга!а, но при температуре 25' более конкурентноспособной оказывается Р. зег' га!а, вытесняющая Р. рзеиг(ооЬзсига. При температуре 23,5' эти 'виды сосуществовали, причем соотношение их численностей в отдельных опытах изменялось, завися главным образом от испольуемой генетической линии Р.
рзеис(ооЬзсига з'. Определив непо- '1 В этих экспериментах использовали одну линию Р. зеггоса и две ливии Р рзеиг)ооазсига, известные под названиями «Сыбсайпа» !СН) и «Агго«г!зеао» (АК). В случае устойчивого сосуществования Р. зегга!о и Р. рзеиоообзсигп Ам' 157 средственно по результатам опытов численности О. ряеис(ооЬясига и О. яегга/а в условиях сосуществования (т. е. величины Л' и г 1 И Л„), а также предельные численности этих видов при изолированном культивировании (т. е. величины К, и Кз), Ф. Айала смог найти величины агз (влияние О. яегга!а на О.
райнис/ооЬясига) и а21 (обратиое влияние) по уравнениям Кг )г! Кг — К а =-. — на 1 Л'г 21 Аг При сосуществовании О. яегга/а и О. ряеис/ооЬясига линии СН выяснилось, что аг2= 0,858, а а21=5,327. Согласно классическому варианту модели Вольтерры — Лотки — Гаузе при устойчивом сосуществовании видов должны соблюдаться неравенства И'1 К вЂ” Кг — аиЛ' ГК,. ,Е., 1 — Π— 1 =г;Л'; б) Ег (4.5) нх стационарные чнсленностн были нрнмерно равны нлн )г. зегга(а была слегка более многочисленна. Но прн сосуществоввннн )1. зегга)а н 19.
рлвидооьзсига СН численность 19. лег«а)а била в 4 — б рзз выше численности рл рзеи«)ообзси- га СН, 188 К, К, а,з — и азг( — ' к к, Однако в экспериментах с О. яегга/а и О. ряеиг/ообясига СН это К К» условие не соблюдалось: —.=0482. а — =2075 Гаким обраК2 1 Кг К, зом, оказалось, что ~11) н азг~ — При использовании Ке К, другой линии О. ряеис!ооЬясига, линии АК, также не подтверди- лись предсказываемые моделью неравенства аш ( — " а21<— К, К, К, К, В серии опытов с ОгояорИПа ш1111я/оаг' и Оганов/а ряеиоЬ- ясига Ф. Айала и его коллегии (Ауа!а е1 а!., 1973) добились со- существования, но при этом обнаружилось, что изоклины, соот- ветствуюшие стационарным численностям этих видов, на самом деле не прямые, а вогнутые. Надо сказать, что некоторые иссле- дователи давно уже понимали условность представления о линей- ном характере зависимости интенсивности конкуренции от плот- ности и предлагали соответствуюшие модификации модели Воль- терры — Лотки (Нп(с)2!пзоп, 1947).
Ф. Айала с соавторами (Ауа!а е1 а!., 1973) предложили 7 мо- делей конкуренции, из которых 5 представляли ту или иную мо- дификацию модели Вольтерры — Лотки — Гаузе. В частности, хорошее соответствие результатам экспериментов с О. шИся/опс и О. рясиг/ооЬясига показала модель В этой модели показатель степени 61 меняет функцию зависимости скорости роста популяции 1'-го вида от его плотности. В традиционной логистической модели эта функция симметрична относительно К/2, т. е.
именно при К/2 достигается максимальная абб гг солютная скорость прироста — ', но в модели (4.5) это ограни- Ж чение снимается. Если 61<1, то максимальная скорость роста популяции достижима при плотности, меньше, чем К/2, что чаще всего и наблюдается в реальных экспериментах. Помимо моделей, представлявших собой то или иную модификацию уравнений Вольтерры — Лотки, в настоящее время широкое распространение получили модели, рассматривающие скорость изменения численности конкурируюших популяций не как функцию достигнутых ими значений плотности, а как функцию количества поступающего в среду лимитирующего ресурса. Однако прежде чем переходить к этим моделям, рассмотрим некоторые следствия, вытекающие из модели Вольтерры — Лотки и экспериментов, проводимых в рамках концепции, сложившейся под непосредственным влиянием этой модели. Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты.
Экологическая ниша Если мы еше раз обратимся к графической интерпретации модели Вольтерры — Лотки — Гаузе (см. рис. 54), то увидим, что устойчивое сосуществование видов невозможно в трех из четырех вариантов взаиморасположения изоклин нулевого прироста популяций. Непосредственно из уравнений В. Вольтерры следует также, что два вида, конкурирующие за одну и ту же пишу и в своем развитии именно этой пищей лимитированные, не могут сосуществовать неограниченно долго. Анализируя этот теоретический вывод, а также результаты собственных экспериментов, Г.
Ф. Гаузе (бапяе, 1934) сформулировал правило, гласящее, что два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из видов будет вытеснен другим ". Классическим примером работы, подтверждающей справедливость принципа конкурентного исключения, обычно считается про- " Это правило впоследствии стзло широко известно нзн закон Гзузе (в также нан принцип Вольтерры — Гвузе, нлн принцип конкурентного нснлючення).
' Свм Г. Ф. Гвузе, но-внднмому, не претендовал нз формулировку нового закона, ранимая это правило квн уже известное, однако термин «энологнческзя нншв», заимствованный нм нз книги Ч. Элтона (Епоп, 1927), в таком контексте использован был впервые Помимо результзтов собственных экспериментов н знакомстве с теоретнчесннмн работами В. Вольтерры н А.
Лотки нз Г. Ф. Гзузе оказали большое влияние беседы с зоологом А. Н. Формозовым, не рзз наблюдавшим нвлнчне тонких энологнчесннх различий между блнзннмн видами, сосуществующнмн в условнях одного бнотопз (подробнее смл Галл, 1984). 159 веденное Г. Ф. Гаузе экспериментальное исследование конкуренции двух видов инфузорий: Рагатес(ит саа!(а1ат и Рагатес>ит .аигеБа. Инфузорий этих видов культивировали раздельно и вместе, используя в качестве пищи бактерий Вас(1(из руосуапеаз, которых давали ежедневно в строго определенном количестве. При раздельном культивировании в данных условиях оба вида демонстрировали типичный В-образный рост (рис.
55). При совместном содержании каждый вид вначале очень быстро увеличивал свою численность, суммарная биомасса обоих видов достигала максимума, а затем уже начиналось собственно конкурент- с а а тля ;55 25Р .а Ъ ° ~ б. м. 255 ь ср 2 бс> — а — ° .— жжчг !5 25 й 4 5 >2 15 Влпыя гсг Рнс. 55. Динамика популяцнй инфузорий Ритотес!ит иитеди (7) н Рагитеейит спит(и!ттт (2), культивируемых прн регулярном добавченнн в среду одного н того же количества пищи: а — нзолнроаанные популяцнн каждого .вида; б — совместно культнвнруемые популяцян (по стаиае, !934) иое вытеснение, обычно заканчивающееся победой Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
