А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 41
Текст из файла (страница 41)
56. Модель экологической ниши но Хатчинсону. По осям — отдель. ные факторы идет о каком-то морском животном). Подобную схему можно легко превратить в трехмерную, проведя третью ортогональную ось и отложив на ней значения еще одного фактора. Поскольку на самом деле жизненно важных факторов среды, видимо, гораздо больше, то, очевидно, полное представление об экологической нише можно получить, только перейдя к гиперобъему, построенному в многомерном пространстве.
Мы не можем изобразить такую нишу на схеме, но это нс должно нас смущать, поскольку разработанные математиками методы многомерной статистики позволяют легко оперировать с подобными данными. Экологическую нишу, опредсляемую только физиологическими особенностями организмов, Дж. Хатчинсон назвал фундаменталь. ной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в приро- де, — реализованной. Реализованная ниша как бы вложена в фундаментальную: она почти всегда меньше фундаментальной из-за наличия биотических взаимодействий (хищничества и конкуренции), приводящих к тому, что в некоторых конкретных местообитаниях данный вид не может существовать, хотя условия в них и не выходят за пределы фундаментальной ниши.
Хатчинсоновская модель экологической ниши содержит ряд допущений, которые, впрочем, были сразу же оговорены ее автором. Во-первых, предполагается, что реакция популяции на один фактор не зависит от воздействия другого фактора. На рис, 56 это обстоятельство отражено прямыми углами пересечения линий, ограничивающих экологическую нишу. В действительности же, реакция отдельно~о организма или популяции на какой-либо отдельный фактор всегда в той илн иной мере зависит от благо- приятности (или неблагоприятности) остальных условий.
Поэтому скорее всего углы прямоугольника, изображающего двумерную нишу (см. рис. 56), должны быть закруглены. Во-вторых, предполагается, что пространство внутри ниши однородное, характеризующееся одинаковой степенью благопрнятности среды для организмов. Очевидно, что на самом деле это не так: ближе к центру условия обычно более благоприятны, чем на периферии. В качестве показателя благоприятности условий можно использовать разные величины, в том числе и скорость роста популяции.
Рассмотренная в предыдущей главе зависимость скорости популяционного роста двух видов жуков от температуры и влажности на самом деле может быть использована как мера благополучия этих популяций в различных точках двумерной ниши. В-третьих, модель предполагает независимость самих факторов друг от друга, что и отображается ортогональностью осей пищевого пространства. На самом деле различные факторы среды между собой очень часто коррелируют. В таких случаях анализ ниши может быть упрощен, поскольку некоторые переменные могут не рассматриваться. Многомерность ниши, подразумеваемая в модели Хатчинсона, первоначально препятствовала ее широкому внедрению в прак.
тику экологических исследований. Однако постепенно эта боязнь многомерности прошла, что, видимо, отчасти объяснялось освоением экологами методов многомерной статистики, но главным образом следующим: практическое использование концепции экологической ниши и, в частности, многомерной модели ниши ограничивалось, по сути дела, случаями анализа межвидовой конкуренции и структуры сообществ.
Основные усилия исследователей были направлены при этом не на попытки дать исчерпывающе дполную характеристику ннш отдельных видов, а на познание тех аспектов ниши, которые могут помочь в объяснении механизмов сосуществования видов или конкурентного вытеснения одного вида другим. Неудивительно, что мерность ниши в основном стала трактоваться как минимальное число осей (факторов), позволяю- 165 щее видам достаточно различаться между собой, чтобы сосуществовать. обита Каково же соотношение мерности ниши и возможно о можного числа о итающих совместно видов? Если представить себе, что по каждой осн могут расходиться только два вида, предпочитающие соответственно низкие и высокие значения каждого фактора (например, меньшую и большую влажность или меньшую и большую соленость), то ясно, что при комбинации двух факторов могут сосуществовать 4 вида, трех — 8, четырех факторов — 16 видов, т.
е., в об ем, 2», ще~,, где и — число осей ниши. Из этого следует, что не такой уж и большой должна быть мерность нишевого пространства, чтобы могли в ней «разойтнсь» десяток или даже несколько десятков конкурирующих видов. Л если учесть, что по одной оси полож н могут расходиться не лва, а три и большее число видов, т ение о невысокой мерности ниши становится еще более реальным.
Проведенный Т. Шенером (Бспоепег, 19?4) анализ 81 описанного в литературе случая совместного обитания близких видов животных показал, что трех, а зачастую и двух факторов бывает достаточно для разделения ниш сосуществующих видов. На метить, п ав а, до отправда, .то используемые Т. Шенером «факторы» (местообитанпе, пища, время активности) сами по себе обобщают целый ряд более элементарных биотических и абиотических показателей среды или взаимоотношений организмов со средой. По подсчетам Шенера, наиболее часто наблюдается расхождение видов в пространстве, реже — по пище, а наиболее редко — по времени активности.
В заключение данного раздела подчеркнем еще одно важное обстоятельство, которое всегда надо учитывать, применяя закон Гаузе для объяснения той или иной конкретной ситуации. Конкурентное вытеснение одного вида другим будет наблюдаться только в том случае, когда рост популяций конкурирующих видов ограничен именно нехваткой одного общего ресурса или каким- либо другим одним фактором, сила воздействия которого зависит от плотности контролируемой популяции (Дегерменджи, 1981; омановский, 1989).
В качестве такого зависимого от плотности о фактора могут выступать и пресс хищников, приходящийся а н "олсе сильного конкурента, и какой-либо метаболит, вырабатываемый одним видом для подавления своих конкурентов. Если же динамика разных популяций лимитируется разными факторами (разными типами пищи, разными хищниками, или одного — нехваткой пищи, а другого — прессом хищников), то виды могут сосуществовать, несмотря на принадлежность их к одной или по крайней мере к очень близким нишам. Отсюда следует еще одно определение закона Гаузе (=принципа конкурентного исключения); число вязов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания с постоянными численностями, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций».
166 Межвидовая конкуренция в природе В последние два десятилетия в экологической литературе ведутся ожесточенные споры по поводу того, какова роль конкуренции в ограничении распространения и динамики природных популяций разных видов, а следоьагельно, н в определении структуры сообществ. По мнению одних исследователей, популяции, входящие в естественные сообщества, достаточно строго контролируются сне~смой конкурентных отношений, иногда, правда, модифицируемых воздейсгвием хищников.
Другие же полагают, что конкуренция между представителями разных видов наблюдается в природе только эпизодически, а популяции, в большинстве своем будучи ограничены другими факторами, как правило, не достигают тех плотностей, при которых конкурентные отношения становятся определяющими. С) шествует также и не лишенная оснований компромиссная точка зрения, предполагающая наличие некоторого континуума реальных природных сообществ, на одном конце которого — сообщества, стабильные во времени, богатые, илн, точнее, насьпцспные видамн, жестко контролируемые биотичсскими взаимодействиями, а на другом — сообщества нестабильные (в большинстве случаев из-за того, что не стабильны абиотическнс условия в их местообитаниях), не насыщенные видами (т. е.
допускающие вселение новых видов) и контролируемые, как правило, плохо предсказуемыми изменениями внешних условий. Получить прямые доказательства важности роли конкуренции в определении динамики н распределения популяций в природе весьма нелегко. Обычно мы можем судить об этом только на основании косвенных свидетельств, но заметим, что сам по себе косвенный характер тех нли иных свидетельств не должен служить основанием для их игнорирования. В тех случаях, когда ряд независимо полученных косвенных свидетельств выстраивается в логически обоснованную и не противоречащую здравому смыслу схему, не следует отвергать эту схему на том лишь основании, что отсузствуют прямые доказательства.
Надо также подчеркнуть, что непосредственно наблюдать в природе сам процесс конкуренции удается не так уж часто. Основная же масса имеющихся свидетельств конкуренции касается такого распределения видов относительно друг друга в пространстве или времени, которое может быть трактовано как результат конкуренции. Ниже мы приведем несколько примеров подобного распределения. Исследуя изменения видового состава птиц в Перуанских Андах по мере подъема в горы, Я. Терборгх (ТегЬогдй, 1971) обнаружил, что виды одного рода очень четко сменяют друг друга, причем границы распространения часто не связаны с вертикаль"ной поясностью растительности, а определяются, вероятно, только конкуренцией между близкими видами.
На схеме (рис. 57), заимствованной из работы Я. Терборгха видно, что чем больше видов одного рода встречено на всем обследуемом диапазоне высот, тем меньший интервал высот приходится в среднем на один 167 .'Т о 1 9 7 9 1 и пЧГ ' соуп С "„' ~ ац пнам Х 1Гаопуи1сгы сгуясыае/ ирыоп7 2Г00 0900 Высота пау урпупем мпдя, м 1000 1бб 1б9 Г. со1а11упи Г. усоцгпг г с с с П и (1((и(й(Ш1Ш1)Гп Гпос 1уепа (Ггосус1 Ыое) Е. ГГсуагуоопГ Е. угго1сп1 с ' еилиссп(Гспиоп10ао7 1 Хсууог1упсйио(Репугосос~рссуае/ хте1апоглупслип йлососпссип Гпсгиса1ог Ыс.::!:::3 ам~ *П ° су ! Вуиасета!опии апуитп1уога агипи!а ( 1 'Д~ф 1 ' 1 Вги11пг(а(япгтссагпаае) В.егусйгпсеиса Г Гог'пга'1" Г итсо1ог Рис. 57.
Смена видов одного рода а аанисилюсти от высоты над уровнем моря, прослеженная н Андах для представителей 10 семейстп птиц (по Тегьогяь, 1971) вид. Так, если от высоты 1000 до высоты 3400 м встречаются два представителя одного рода, то на каждого приходится интервал в 1200 м, а если в таком же диапазоне высот обитают три вида одного рода, то на каждый вид приходится в среднем по 800 м. Подобное распределение явно указывает на конкуренцию, и оно вряд лк может быть объяснено без учета межвидовых взаимодействий (МасАгйпг, 1972). Важные дополнительные свидетельства наличия конкуренции в случае, описанном Я. Терборгхом, были получены при изучении вертикального распределения птиц, проведенном при участии того же автора (ТегЬогд)т, %ез(се, 1975) в Андах, но не на основном хребте, а на небольшом нзоли- рованном горном массиве, расположенном от него в 100 км.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
