А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Интересно, что степень, ыраженности вертикальных миграций циклопов в том или ином онкретном водоеме зависела от того, сколь долго существует в ем постоянное рыбное население4». В частности, слабые мигра- ии отмечены в одном озере, куда рыбы были занесены только 5 лет до проведения обследования, а значительно более силь- ые там, где рыбы появились 25 лет назад. Но наиболее четко играции циклопов были выражены в том озере, где рыбы, наолько известно, существовали очень давно, по-видимом ж скольк о тысячелетий.
Еще одним дополнительным доводом в льзу обсуждаемой гипотезы может служить установленный 1962 г., сп . Гливичем факт отсутствия в одном озере миграции циклопов ., спустя всего несколько лет после запуска туда рыб, и личие там же четких миграций их в 1985 г. после 25-летнего существования с рыбами. Конкуренция Конкуренция — это взаимодействие организмов (одного или зных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг друи возникающее из-за того, что им нужен один и тот же имею- " В большинстве а ер Ев опы ыб астве альпийских (расположенных в горах выше границы леса) р р ы отсутствовала со времени последнего оледенения.
С кона« Х в., но особ«а ила нб в Т т енво ннтенсивно с середины ХХ в., во многие такие озеРа»«. Р (в атрм преимущественна гольца Яа1»е!4чи» 1олиса1а) с а«ль«4. витая спортивного рыболовства. 147 нцийся в недостаточном количестве ресурс, или же из-за того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса снижают его реальную доступность, активно мешая друг другуаа. Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие какого-либо общего ресурса (= потребляемого компонента среды), но н его нехватка или ограниченная доступность. В качестве «ресурса» могут выступать н различные пищевые объекты для животных, и элементы минерального питания для растений, и пространство для закрепления на субстрате, и места, удобные для устройства гнезд н нор, и т.
д, Иногда различают даже такой объект конкуренции, как «пространство, свободное от хищников». Заметим, что приведенное выше определение конкуренции относится не столько к популяциям, сколько к особям. Именно поэтому оно в равной степени приложимо к особям одного и разных видов. Действительно, на уровне особей внутривидовая и межвидовая конкуренции нередко совпадают. Например, любая клетка любо,го вида планктонных водорослей, находящаяся в смешанной, состоящей из разных видов, культуре, конкурирует за элементы минерального питания (соединения азота, фосфора, кремния и др.) с другими клетками собственного н чужого видов.
Конкуренция (межвидовая и внутривидовая) может быть симметричной, когда две популяции (нли две особи) оказывают друг на друга примерно равное отрицательное воздействие, а может быть и несимметричной, когда одна популяция (или одна особь) оказывает на другую сильное влияние, а обратное влияние слабое. Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по тому, как снижается скорость роста популяции (падает рождаемость и растет смертность) прн увеличении ее плотности. Конечно, широко могут использоваться в этом случае и данные о среднем состоянии особей в исследуемой популяции. Об интенсивности межвидовой конкуренции судят обычно по степени подавления скорости роста каждой популяции или же по изменению состояния особей, образующих данные популяции (например, по уменьшению их размеров).
Не следует забывать и о том, что скорость роста популяции — это интегрирующий показатель, вместо которого можно использовать и отдельные его составляющие, т. е. рождаемость н смертность. Очевидно, что влияние конкуренции может проявляться в снижении рождаемости и (нли) в возрастании смертности. Поскольку внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почти всегда, неудивительно, " Данное опРеделение в моднфнпнрованном виде заимствовано нз ра ботЫ австралийского эколога Л. Берча (В1гсц 1957), По сути своей оно близко оп реп«леплю, предложенному еще в 1939 г Ф.
Клемент«ем н В. Шелфордон «...«оннуренпна есть более нлн менее активная потребность двух нлн более организмов в каких-либо материальных благах нлн условиях существованаа в нолнчестве, большем, чем имеющееся в наличии» (С1етепга, ецо 148 процессе эволюции у организмов выработались при бления, снижающие ее интенсивность. Пожалуя из них это способность к расселению потомков практически всем живым существам.
Среди других приспособлений следует упомянуть охрану границ индивидуального охотничьего участка (территориальность). В большинстве случае территориальность — это средство не допустить слишком высокой локальной плотности особей своего вила и тем самым сохранить кормовую базу для себя и своих потомков в период их выкармливания.
Конечно, у многих организмов регуляция локальной плотности не столь совершенна, и в результате внутривидовой конкуренции гибнет порой большое число особей (как, например, в уже обсуждавшейся выше популяции падальной мухи ЕисП1а сирггпа), но вымиранием это виду не грозит, а следовательно„ не столь актуально для него и ослабление отрицательных последствий конкуренции. Другое дело — межвидовая конкуренция. Оиа также может возникнуть в процессе эволюции каждого вида, но в разных частях ареала н (или) в разные моменты времени она может сильно варьироваться (как по природе оспариваемого ресурса, так и по механизмам взаимодействия), поскольку в каждом конкретном случае представители данного вида могут вступать в конкуренцию с разными видами.
Именно поэтому возможность коэволюции конкурирующих видов вызывает среди экологов споры, хотя никто не сомневается в важности коэволюцни организмов, связанных такими отношениями, как хищник — жертва, паразит— хозяин или опыляемое растение — опылитель. Очевидно, что если какой-то вид конкурирует с другими в процессе своей эволюции, о выжить он может, либо избегая конкуренции (например, пеейдя иа другой ресурс нли мигрируя в другое местообитание), нбо развивая свою конкурентоспособность и усиливая давление а конкурентов.
Изучение межвидовой конкуренции представляет собой редий для экологии случай сочетания теоретического подхода, выазившегося в построении математических моделей разной стеени сложности, и экспериментального, проявившегося в постаовке опытов, лабораторных и полевых, проводимых )и зйп. Что асается непосредственных наблюдений за конкуренцией в приоде, то, несмотря на огромный объем полученной информации представленной, правда, почти исключительно косвенными свиетельствами), мы пока не можем на основании ее сделать обобающих выводов относительно значения конкуРенции для форирования наблюдаемой картины распространения н динамики рганизмов.
Основные формы конкуренции Согласно общежитейским представлениям конкуренция передо ассоциируется со схваткой двух индивидуумов за кусок пищи, 149 самку или удобное место для устройства гнезда. Хотя такие сражения действительно бывают, в подавляющем большинстве случаев конкурентная борьба и особенно борьба представителей разных видов протекает внешне бескровно.
Более того, организмы, испытывающие неблагоприятное воздействие конкуренции, могут «не знать» о наличии конкурентов или же, «зная», старательно избегать контактов с ними. Конкуренцию, являющуюся результатом простого использования двумя или большим числом видов одного ресурса, имеющегося в ограниченном количестве, обычно называют эксплуатацней, а конкуренцию, при которой один вид активно мешает другому (или оба меша« Е 2 ют друг другу) в добывании данного ресурса, — интерференцией ". В качестве примеаеш— 7 ра эксплуатации можно на7 ,й' звать конкуренцию планктон.у,„-..~...
ных водорослей за биогенные элементы Преимушество в такой конкуренции на начальном этапе (при большом колиР7 ,д' честве ресурсов) обычно бы- вает у вида, способного быст,у'- рее поглошать из среди дефицитный элемент и быстрее рази '» ч виваться, переводя усвоенные ь е себе подобных. Иа последних деемя лссле еа«ела елыгс, «ед этапах преиМуШеетво, как пра- вило, оказывается у вида, имеРис. 52. Рост рясок Еешпа я(ЬЬа и еешла ро(рггыга в чистых и смешан- юшего более низкУю ПОРОго- иых культура~: вую концентрацию дефиците — е. ро(ргг(иеа в чистой культере; ного ресурса. Однако лаже у 2 — Е.
й(ЬЬа в чи~той культУре' З вЂ” таких сравнительно просто ус- Е. й!ЬЬа в присутствии Е. ро(1ГггМга; 4 — Е. ро(рггмза в присутствии Е ТРОЕННЫХ ОРГаНИЗМОВ, КаК Оде(ььа (по Карцеру, 1954) ноклеточные водоросли, воз- можна настоящая интерференция, проявляющаяся в выделении клетками специальных веществ, активно тормозящих рост других видов (Федоров, Кафар-Зале, 1976). Всем известные антибиотики, выделяемые грибами и актиномицетами, также есть не что иное, как средство их борьбы в интерференции с другими видами. " Закрепившиеся в мировой литературе термины «зксплуатация» и «ия в терфереиция» были предложены Т. Парком (Рагй, 1954). Однако несколько раньше иа необходимость разделения двух подобных чипов коикуреиции ука' зал В. С.
Ивлев (1947), называвший их «простой» и «осложиепиой» коикурея' циями. 150 Если эксплуатация и может наблюдаться в природе в чистом ниде, то интерференция, как правило, сочетается с эксплуатацией. Интерференция может наблюдаться и среди животных, и среди растений. Хороший пример интерференции можно найти в работе ,Дж. Клэтуорси (цит. по: Харпер, 1964), экспериментировавшего с двумя видами ряски: Еетпа ро(уггй(га и Еетпа д(ЬЬа. Оба вида хорошо растут на искусственных средах при раздельном культивировании, причем Е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
