А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 scan (1135316), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Подобное «переключеияе» квщкв ив более массовый вяд жертв способствует выживанию маличислеявых вив жертв, хотя, конечно, яе следует рассматривать данную ситузцию как проление некоего межвидового альтруизма, направленного ва «блзгп целого», тратегиям поиска и выбора добычи посвящено очень много исследований; 127 аевшийся богомол реагировал на мух, находящихся на меньшем асстоянии, чем голодный. Во-вторых, сам процесс поимки добыи и поедания ее требует определенного времени, и хищник не моет приступить к нападению на следующую жертву, пока он не ел предыдущую. Позвоночные хияцникн, обладая высоко развитой нервной сиемой, мокнут реагировать на более широкий круг раздражитеей, но порог возбуждения их при этом выше (т.
е. хищник как ы не отвлекается по пустякам). Поэтому при незначительном величении плотности жертв интенсивность потребления их позоночными хищниками возрастает медленно (заметим также, что ищнику невыгодно расходовать много энергии на малочисленую жертву). Однако при высокой численности жертв какого-то пределенного вида позвоночные хищники могут быстро обучитьили «настроиться» на преимущественное потребление именно того конкретного вида'з.
Быстрому росту рациона соответствует .чп 'И х вп ияга й В' $ и 10 3 4 « ч. Клнцтнтрсция Пегуаса .й -"вгп Ъ й 'та -" ',-;.; Оп гч 70 ь«ь 72 пап !пап 7гпа Чцглс коклнлп, тыс(ак)7 ис. 43. Сила относительного возйствия трех видов хищника на поляцию жертв (коконов соснового лильщика) в зависимости от их плотности; — В!ит!ии Ьтео!саипат г — Ретоузсиз тлал7си!а!из!  — Яотех с(- теиз. Кривая для каждого хнщннкомбинирует функциональную и сленную реакции. Верхняя кривая ) суммирует эффект всех трех хищников (по Ноп!пя, 1959) Рис. 44.
Зависимость рождаемости (Ь) и смертности (7() от концентрации лимитирующего ресурса, Пересечению кривых (Ь=4() соответствует пороговая концентрация ресурса ()2«). При концентрации ниже пороговой данный внд длительно существовать не может, поскольку численность его сокращается А.
М. Гвляраа 128 129 средний, наиболее крутой участок 5-образной кривой. В деталях форма кривой функциональной реакции может сильно варьировать от одного вида хищников к другому, а также в пределах одного вида в зависимости от возраста и физиологического состояния особей. Различие между функциональными реакциями беспозвоночных н позвоночных хищников не жесткое, а иногда Б-образная кривая обнаруживается и у беспозвоночных хищников. Степень проявления функциональной реакции (т. е. величина, показывающая, во сколько раз возрастает рацион при избытке пищи) у.
разных видов может сильно варьироваться. Так, наблюдения в природной обстановке показали (НоШпд, 1959), что прн гпп впп 7000 200 впа 7000 7ЧОО Числа клклнлп, тыс 7ака Рис. 42. Функциональная (и) и численная (б) реакция трех видов хищников на увеличение плотности жертв (коконов соснового пилильщнка) в лесном питомнике Онтарио (по Ноц!пя, !959): 1 — В(ипил Ътес!саипиг г — Витек с!латник;  — Ретотузсиз титси(а!из увеличении числа коконов соснового пнлильщика44 среднее (приходящееся на одного хищника) потребление их короткохвостой бурозубкой (В(ат(аа Ьтеп!саит(а) резко возрастает, а потребление обыкновенной бурозубкой (Зотех сгаегеиз) остается на том же уровне (рис. 42, а).
В качестве теоретической базы их на протяжении последних двух десятнлетю~ нередко служила концеппня, известная как «теория оптимального добывана» пищиэ (ор!ппа! !огац!пя Шеогу — англ.). В основе ее лежит, в общем, очевндное предположение о том, что в ходе эволюции максимизнруется количество энергии, получаемое животным за определенное время, или миннмнзнруется время, потраченное на добывание пищи. " Личинки соснового пилильщнка Веогдрт!ои зет!17ет, вылупившиеся из янц весной, питаются хвоей сосны. В конце июня онн падают на землю, обрап' ют коконы н лежат до сентября, когда из них вылетают взрослые особи. !!аходящиеся на земле коконы нередко поедаются мелкими млекопнтаю7цинв.
В сосновом питомнике в юго-западной части провчнцин Онтарио (Канада), гдпроводил свои исследования К. Холлинг, такнмн млекопитающими оказались кз роткохвостая и обыкновенная бурозубкя, а также оленья мышь, Каждый из этих видов вскрывает коконы соснового пилнлыпика своим особым способе'7, " поэтому по характеру повреждений коконов оказалось возможным оценить с е пень воздействия на популяцию жертв отдельно каждого хищника. Численность же самих «хищников», т. е.
двух видов бурозубок н оленьей мыши, оцезивалас" традиционно с помощью отлова ловушками. Численная реакция хищника на увеличение плотности популяии жертв также сильно изменяется от одного вида к другому. частности, в той же работе К. Холлинга показано, что при увеичении числа коконов соснового пилильщика заметно возрастает исленность обыкновенной бурозубки, тогда как численность друого вида землероек — короткохвостой бурозубки — остается поти неизменной (рис. 42, б). Иначе говоря, наблюдаемая ситуаия обратна той, что отмечалась прн сопоставлении функциональых реакций этих же видов. Что же касается реакции третьего зученного К. Холлингом вида — оленьей мыши (РетопЕасиз аа(си(а1из), то его функциональная и численная реакции окались промежуточными между отмеченными для обыкновенной короткохвостой бурозубок.
Зная функциональную и численную реакцию каждого из этих дов, оказалось возможным оценить их суммарный эффект на пуляцию жертв. Выяснилось, что при незначительном подъеме отности жертв существенная роль в ограничении нх популяций ннадлежит короткохвостой бурозубке, а при более значительм — обыкновенной бурозубке и оленьей мыши (рис. 43).
Макмальный удельный (в расчете на одну особь жертвы) пресс щников достигается при некоторой средней плотности жертв. ри дальнейшем же возрастании плотности жертв доля популяи, изымаемая хищником, снижается, и фактически популяция контролируется хищниками. Если выход на плато кривой функциональной реакции понятен (не может же один человек, даже очень голодный, съесть за день слона), то причины остановки роста численности хищников прк наличии избытка доступных жертв менее ясны.
По-видимому, в самом общем виде можно предполагать, что численность популяции хищников начинает лимитироваться другими факторамн, например поведенческими механизмами, обеспечивающими охраиз своей территории от вторжения чужаков, нехваткой мест, пригодных для устройства гнезд и нор, или же инфекционными заболеваниями. Зависимость силы влияния пресса хищников на популяцию жертв от плотности этой популяции была продемонстрирована (Мезэ(ег, Сге1е, 1985) на примере волков и лосей в провинция Квебек (Канада).
Выяснилось, что при численности лосей менее 0,2 особей/км' пресс волков ничтожен. Волки не заселяют местности со столь низкой плотностью лосей или же полагаются иа другие виды жертв. Когда плотность лосей достигает 0,2 — 0,5 особей/кмэ, пресс волков сильно возрастает и начинает играть важную роль в регуляции численности популяции. При дальнейшем же росте плотности популяции лосей (выше 0,5 особей/км') сиз перестает контролироваться волками, видимо, из-за того, что по- первых, нарушается социально-этологическая структура популяции волков (т.
е. сложившаяся система взаимоотношений между семьями и отдельными особями в пределах каждой семьи), а повторых, потребности хищников восполняются в значительной сте. пени за счет больных, ослабленных и прочих «нестандартных» особей жертвы, которые в любом случае не вносят сколь-либо существенного вклада в размножение популяции или обеспечение ее более высокой выживаемости "з, 'Возрастание среднего потребления пищи при увеличении количества ее в окружающей среде, как правило, имеет своим следствием повышение удельной рождаемости и снижение удельной смертности потребителя (хищника в широком смысле слова).
Обе эти величины постепенно выходят на плато: максимальная рож. даемость не может превышать некоторого предела, накладываемого допустимой частотой продуцирования потомков (детенышей, " Представление о том, что пресс хищника направлен в первую очередь па чсх особей в популяции жертв, которые вносят ваямеяьшяй вклад в бпзг щее увеличение ас численности, яля, иначе говоря, обладают наименьшей Р« продуктивной ценностью [а это вс обязательно больные особи, зо часто аро' сто молодые особи, средняя ожядаемая продолжятсльяость жизни которых Яс велвка, кля же особи пожилые, уже выходяшяс яз репродуктпвпого возрзсзм нашло свое отражение в гяпотезс «благоразумаого хищничества».
Подчеркас" что «благоразумяое» повадекяе хищника, позволяющее эксплуатировать пуляцвю жертв так, чтобы нс подрывалась способность этой популяцяя к Д»1» пейшаму росту, есть результат яе столько зволюцяя хищников, сколько эвол"' цяк жертв, в процессе которой проясходкт снижение рспродуктявяой псявосзв возрастных групп, подверженных наиболее сильному прессу хищников (ЗИЬо 'к!и, !9бз, !974). О количественной оценке репродуктивной цавяостк см, П"зя ка, !98!. !30 яиц, семян, спор и т.
д.), а минимальная смертность не может быть меньше некоторого уровня всегда существующей в популяии физиологической смертности. Описывающие эту зависимость кривые (подобные той, что изображены на рис. 44) можно сравнительно легко получить в эксперименте для мелких быстро размножающихся организмов, например колавраток, потребляющих дноклеточные планктонные водоросли, или же для самих планконных водорослей, потребляющих ионы фосфора или азота. Точе пересечения кривых рождаемости и смертности (т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
